Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. Класс Земноводные, или Амфибии. Отряд Хвостатые. Семейство Углозубые. Род Углозубы. Род Лягушкозубы. Род Когтистые, или безлегочные , тритоны
Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К.
Земноводные и пресмыкающиеся СССР
М. Мысль. 1971 г.
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ - AMPHIBIA
Кожа всегда голая, лишена чешуи, но богата железами, выделяющими обильную слизь, что легко позволяет отличить земноводных от пресмыкающихся (например, тритонов или саламандр от ящерицы). От рыб земноводных и их личинок хорошо отличает присутствие расчлененных на отделы парных конечностей, если же их ещё нет (у личинок), то непарные плавники у них в отличие от рыб никогда не поддерживаются скелетными лучами (хрящевыми, костными).
Яйца (икра) земноводных всегда откладываются в воду в виде отдельных икринок, часто соединенных в группы (многие тритоны), шнуры (жабы, чесночницы) или большие комки (лягушки). Каждое яйцо окружено прозрачной слизистой оболочкой, разбухающей в воде.
Из яйца выклевываются личинки, имеющие, хотя бы на ранних стадиях, наружные жабры. Эти личинки у хвостатых земноводные постепенно превращаются во взрослых животных и покидают водоёмы. У бесхвостых (лягушек, жаб и др.) личинки называются головастиками и за короткое время внешне превращаются (метаморфизируют) в лягушонка или другое бесхвостое земноводное.
Всего на земном шаре около 2100 видов земноводных, относящихся к трем отрядам: безногие, хвостатые и бесхвостые. В фауне СССР есть представители двух последних: хвостатые (10 видов) и бесхвостые (23 вида).
ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ - CAUDATA (URODELA)
Имеют удлиненное туловище, незаметно переходящее в хвост. Передние и задние ноги хорошо развиты и имеют по 4 пальца на передних и по 5 или 4 (сибирский тритон) пальца на задних лапax. Ползают или плавают, змееобразно изгибая тело; обычно при плавании конечности прижимаются к телу.
Оплодотворение у большинства видов внутреннее, и самка захватывает клоакой слизистые мешки со сперматозоидами (сперматофоры), отложенные самцами. Реже оплодотворение внешнее, при котором самец прикрепляет сперматофор к отложенным в воду слизистым меткам с яйцами. Количество яиц от немногих десятков до сотен, и всем видам присуща
забота о потомстве от простого случая завертывания яиц в листья подводных растении до яйцеживорождения.
В фауне СССР - 10 видов, объединяемых в 2 семейства.
СЕМЕЙСТВО УГЛОЗУБЫЕ - HYNOBIIDAE
Оплодотворение наружное; яйца откладываются в слизистых мешках, прикрепляемых к подводным предметам. В фауне СССР - 3 вида.
Род Углозубы - Hynobius
Сибирский углозуб, или четырехпалый тритон - Hynobius keyserlingi Dyb. et God.
ТАБЛИЦА 1. КАРТА 1
Таблица 1: 1 - сибирский углозуб (28); 2 - семиреченский лягушкозуб (30); 3 - уссурийский когтистый тритон (31); 4 - кавказская саламандра (36); 5 - пятнистая саламандра (34)
Карта 1. Сибирский углозуб
Рис. 8. Кладка икры сибирского углозуба
Внешний вид. Размеры средние, длина тела с хвостом обычно 8 - 9 см. (до 13). От всех остальных хвостатых земноводных нашей фауны отличается наличием только 4 пальцев на задних ногах. Серо - коричневый или буроватый с мелкими пятнышками и более светлой продольной полосой на спине. Кожа гладкая, по по бокам тела есть по 12 - 15 бороздок с каждой стороны.
Распространение. От Курильских островов, Камчатки, Сахалина и Приморья на восгоке до Архангельской области, Коми АССР и Горьковской области на западе. На севере переходит за полярный круг, на юге - до лесостепи.
Образ жизни. Обитатель таежных лесов и проникает в тундру лишь по поименным лесам. Обитая в зоне вечной мерзлоты, обладает большой стойкостью к низким температурам.
Переносит охлаждение до - 6°, а при температуре близкой к 0° остается активным и способен двигаться. За исключением короткого периода размножения (конец апреля - начало июля), взрослые тритоны всю жизнь проводят на суше, в прибрежной полосе водоема в 2 - 5 м от воды. Днем скрываются под упавшими деревьями и в лесной подстилке. Активны в сумерках и ночью, когда кормятся червями, наземными моллюсками, насекомыми, паукообразными. Зимуют в гниющих стволах упавших деревьев, иногда по нескольку десятков особей в одном месте. Заползают в трещины почвы, иногда очень глубоко. В таких трещинах, заполненных водой и глиной, сибирского тритона находили как «ископаемого жителя вечной мерзлоты.
Весной приходят на икрометание в небольшие лесные водоёмы, где происходят брачные игры. Самка, зацепившись хвостом за подводное растение или корягу, совершает волнообразные движения телом, а самцы плавают кругами возле нее.
Самка откладывает икряные мешки на растения или ветку в воде, а самец прикрепляет к верхушке мешка пакет сперматозоидов.
Парные продолговатые конусообразные прозрачные икряные мошки, закрученные спиралью в 1 - 3 оборота, длиной 180 - 210 мм и диаметром в задней части 19 - 22 мм содержат 40 - 125 яиц диаметром 7 - 9 мм (с оболочкой). Икра развивается 3 - 4 недели, и в последних числам мая - в июне появляются личинки около 10 мм длиной. По мере роста личинки её наружные жабры увеличиваются, и развивался невысокая кожистая складка на хвосте и спине, доходящая почти до передних ног. Достигнув в конце июля - середине августа длины 30 - 40 мм, личинка выходит на берег, теряя наружные жабры. Половая зрелость наступает на третьем году жизни.
Сходные виды. От всех видов хорошо отличается четырьмя пальцами на задних ногах.
Род Лягушкозубы - Ranodon
Семиреченский лягушкозуб - Ranodon sibiricus Кеssl.
ТАБЛИЦА 1
Внешний вид. Крупный тритон, длиной до 20 см, из которых около половины приходится на хвост. Голова широкая, плоская с закругленной мордой. На задних лапах по 5 пальцев.
Окраска тёмно - оливковая, у взрослых - часто пятнистая. По бокам тела 11 - 13 поперечных борозд с каждой стороны. Хвост сжат с боков, имеет хорошо развитую плавниковую складку на спинной стороне. На пальцах у личинок чёрные когти.
Распространение. Только в горах Джунгарского Алатау.
Образ жизни. Обитает в мелких каменистых горны к ручьях с быстрым течением и водопадами на высоте 1800 - 2500 м над уровнем моря у верхней границы лесной растительности. Днем держится под камнями или в пещерообразных углубления v под нависающим берегом. Перед заходом солнца плавает у самого дна, залезает под камни в поисках корма. Взрослые, потерявшие жабры, нередко выползают на берег. Пищей служат личинки ручейников и бокоплавы, реже насекомые и паукообразные. Зимуют в незамерзающих ключах под камнями. С середины апреля до начала августа вкладывают икру. Самцы приклеивают сперматофоры к камням и привлекают самок играми, в результате которых самки в свою очередь приклеивают по два икряных мешка длиной 30 - 35 мм и 8 - 10 мм в диаметре; через двое суток они разбухают и увеличиваются в 2 раза.
Рис. 9. Кладки икры семиреченского лягушкозуба
В каждом мешкке 25 - 50 яиц размером около 10 мм (с оболочкой). Через 3 недели выклевываются личинки 15 - 20 мм длиной с уже развитыми передними ногами, пальцы которых вооружены чёрными коготками, Задние конечности, вооруженные коготками, развиваются у личинки 30 - 45 мм длиной.
Личиночный период длится 3 года, половая зрелость наступает на пятом году жизни.
Сходные виды. Самый крупный тритон нашей фауны, изолированный географически от других видов.
Род Когтистые, или безлегочные , тритоны - Onychodactylus
Уссурийский когтистый тритон - Onychodactylus fischeri Воul.
ТАБЛИЦА 1. КАРТА 4
Внешний вид. Крупный тритон, до 15 см длиной, из которого половина приходится на цилиндрический хвост. На задних лапах 5 пальцев. Окраска светло - бурая с неясными тёмными пятнами или рисунками по бокам тела и на хвосте. По бокам тела 14 - 15 поперечных бороздок. На пальцах у личинок и части взрослых самцов тёмные роговые когти. Нет легких. Потеряв после метаморфоза жабры, взрослые дышат только кожей.
Распространение. Юг Приморского и Хабаровского краев.
Карта 4. Обыкновенный тритон (1), уссурийский когтистый тритон (2)
Рис. 10. Личинки хвостатых земноводных
1 - семиреченского лягушкозуба, 2 - сибирского углозуба, 3 - уссурийского когтистого тритона, 4 - пятнистой саламандры, 5 - обыкновенного тритона, 6 - гребенчатого тритона, 7 - карпатского тритона, 8 - альпийского тритона, 9 - малоазиатского тритона
Рис. 11. Кладка икры уссурийского когтистого тритона
Образ жизни. Обитает в холодных, прозрачных горных ручьях, текущих среди леса. Всю жизнь проводит в воде или в сырых местах у воды под камнями.
Активен ночью, когда кормится бокоплавами, многоножками, кивсяками, моллюсками, насекомыми. Зимует в воде под камнями. С конца апреля - мая и до августа самки откладывают парные икряные мешки, в каждом из которых 5 - 7 яиц. Оплодотворение наружное, как у предыдущих видов. Личинки длиной 35 - 40 мм появляются в начале июля. Они имеют наружные жабры в виде бахромчатых выростов и хорошо развитые конечности с роговыми коготками на пальцах. При длине тела 70 - 100 мм личинки теряют плавниковые складки хвоста, жаберные складки у них зарастают и у самок отпадают роговые коготки.
Личиночный период длится 2 - 3 года, и на 3 - 4 - м году тритоны становятся половозрелыми.
Сходные виды. От сибирского углозуба отличается пятью пальцами на задних ногах, более крупными размерами, округлым хвостом и более светлой с тёмным рисунком окраской тела. От других видов изолирован географически.