Формозов А.Н.
Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц
Из-во МГУ. 1990 г.

Снежный покров северной Евразии и его значение в экологии и распространении млекопитающих и птиц

Продолжительность снежного покрова в северной Евразии достигает 180—260 дней в году и более (рис. 38). На территории, расположенной к северу от 60° с. ш., почти нет мест, где снег покрывает землю менее половины года. Средняя многолетняя высота снежного покрова даже на равнинах большей части этой территории превышает 50 см, а в верхних поясах гор ежегодно образуется снежная толща до 2—6 м высотой. Есть три обширных участка с особенно большой средней многолетней высотой снежного покрова (выше 70 см): а) крайний северо-восток Европы, и западные склоны Урала, б) северная часть междуречья Обь—Енисей и примыкающая к нему западная часть Средне-Сибирского плоскогорья, в) прибрежная полоса северо-востока Сибири. Нужно п;одчеркнуть, что в районах с такими средними показателями нередки годы с обильными осадками, когда высота снежного покрова к концу зимы достигает 100—120 см и более (рис. 39).

Рис. 38. Продолжительность снежного покрова в днях (по Рихтеру, 1948)

Рис. 39. Средняя многолетняя высота снежного покрова, в сантиметрах
(по Рихтеру, 1948) и северные границы распространения косули (1) и кабана (2)

В сочетании с низкими температурами и ветром характер снежного покрова создает зимний режим, играющий очень большую непосредственную роль в экологии животных, изменяющий межвидовые отношения и в конечном счете обусловливающий положение границ постоянного или сезонного географического распространения многих млекопитающих и птиц, наличие или отсутствие в определенных областях отдельных биологических форм, развитие адаптивных и морфологических черт животных, сезонные явления их жизни и т. д.

Появление снежного покрова изменяет условия передвижения животных на всю зиму и разделяет естественные кормовые ресурсы на две группы: находящиеся над снегом или под его поверхностью. Подснежные корма доступны только животным, способным хорошо копать или минировать снег; эти животные, как правило, имеют хорошо развитое обоняние.

В областях с высоким и рыхлым снежным покровом (многие районы тайги) зимой легко передвигаются стопо- и_ полустопоходящие животные с относительно большой опорной поверхностью ног и малой нагрузкой на единицу ее площади. Таковы белка, заяц-беляк, горностай, ласка, лесная куница, соболь, росомаха и ряд других (нагрузка от 8 до 30 г/см2). Для сравнения укажем, что весовая нагрузка на лыжи в зависимости от веса человека и типа лыж равна 10—40 г/см2 (табл. 5).

Из числа видов, деятельных на поверхности снега, именно эти животные, обладающие своего рода лыжами, принадлежат к преобладающим по численности в многоснежных областях северной Евразии. У многих из них на пальцах и ступне к зиме образуется густой покров из длинных и упругих волос, увеличивающих опорную поверхность ног, подобно тому, как у белой и тундровой куропаток их зимние «лыжи» образуются из густых перьев и сильно удлиняющихся когтей (весовая нагрузка у белой куропатки зимой 11—13 г/см2, тогда как у серой 40— 41 г/см2. При весенней линьке эти волосы и перья выпадают; таким образом, появление их осенью —характерная сезонная адаптивная черта морфологии, возникшая в связи с жизнью в областях с рыхлым и глубоким снегом.

Интересно, что у видов широко распространенных, например у лисицы и зайца-русака, южные расы, обитающие в полупустынях с почти бесснежной зимой, совсем не имеют зимнего густого опушения лап, тогда как северные подвиды по этому признаку приближаются к упомянутым выше обитателям тайги.

Пальцеходящие виды —лисица, рысь, волк (весовая нагрузка на след 40, 42 и 240 г/см2) — зимой находятся в тайге в более трудных условиях, чем стопоходящие. Как следствие, они более редки в многоснежных районах, а местами совсем отсутствуют Волк, например, довольно многочисленный в зоне тундры где снежный покров уплотняют ветры, совершенно отсутствует в многоснежных областях Предуралья и Западной Сибири, но очень многочислен в лесостепи, степи и полупустыне. В этих зонах находит оптимальные условия и лисица. Она повсюду малочисленна в многоснежных областях тайги, там, где еще не появились поля, луга и поселки.

Рыхлый снег еще более затрудняет передвижение и охоту таких пальцеходящих видов, как лесная кошка (нагрузка на след 88—118 г/см2) и тигр (у амурского подвида 148 г/см2 и выше). Они, как и Другие кошки Евразии, встречаются только в малоснежных или совсем бесснежных областях, хотя бы и очень морозных.

Все подвиды настоящего оленя, пятнистый олень и ряд видов антилоп очень чувствительны к особенностям снежного режима. Их крепкие копыта при большой весовой нагрузке на след легко пробивают снежную толщу и животные нередко вынуждены идти как бы вброд (весовая нагрузка значительно больше, чем у стопоходящих грызунов и хищников — 300, 650, 970г/см2).

Среди копытных северной Евразии кабарга и северный олень стоят в этом отношении особняком благодаря ряду адаптивных особенностей строения ног и довольно низкой нагрузке на след (кабарга 80—120 г/см2, северный олень 140—180 г/см2). Кабарга населяет скалистые участки горной тайги Сибири и северного Китая даже там, где высота снежного покрова достигает 100—150 см и более и где не могут зимовать другие копытные. Северный олень, как известно, распространен очень широко в тундре, тайге и горах Восточной Европы и Сибири, но вынужден совершать большие сезонные миграции, в частности отыскивая места зимовки, более благоприятные по условиям снежности.

Самый рослый и сильный из оленей Евразии — лось — при большой нагрузке на след (420—460 г/см2) хорошо переносит зимы с высотой снежного покрова в 50—80 см. На Скандинавском полуострове он распространен к северу до самого побережья, а в Восточной Европе и Сибири населяет все подзоны от лесостепи до лесотундры включительно. Отсюда летом лось выходит в кустарниковую тундру, местами почти достигая побережья Ледовитого океана, но на зиму уходит в тайгу, где также совершает сезонные миграции на сотни километров.

У всех копытных движение заметно затрудняется, когда ноги погружаются выше скакательного (запястного) сустава; при снеге, достигающем высоты живота и груди, эти животные становятся почти беспомощными и двигаются как бы вплавь, затрачивая большие усилия. Поиски и добывание корма, особенно подснежного (трава, плоды, корневища, клубни), настолько затрудняются, что животные страдают от голода, нередко становятся легкой добычей хищников; у беременных самок чрезмерные усилия при движении по глубокому снегу вызывают абортирование и т. д. В зависимости от роста каждый вид диких копытных имеет свой критический предел высоты снежного покрова. По данным А. А. Насимовича (1955), критический предел для европейской, кавказской и среднеазиатской косуль равен 30—40 см, а для более крупной и выносливой сибирской— 40—60 см, для большинства подвидов настоящего оленя марала — 50—60 и только для крупного алтайского марала до 70 см. Наконец, высота снежного покрова в 30—40 см является критической для большинства подвидов кабана. При увеличении высоты снежного покрова до 90—100 см и более испытывает серьезные затруднения в передвижении и поисках корма даже длинноногий сильный лось. В этих условиях в стадах лосей отмечали гибель значительной части слабых особей, снижение плодовитости.

Существование на Урале и в Сибири массовых сезонных миграций косуль, оленей, кабанов и лосей, откочевывающих в начале зимы из многоснежных районов тайги и гор в места, более благоприятные для зимовки, и возвращающихся весной обратно, установленные случаи массовой гибели копытных в зимы с исключительно большой высотой снежного покрова указывают на важную роль последнего как фактора, ограничивающего численность и географическое распространение этих копытных. Не меньшее влияние снежный покров оказывает и на положение северных границ зимних скоплений сайгака, джейрана и дзерена в полупустынях и пустынях Евразии.

Изучение современных и восстановленных (по историческим источникам XVII—XIX вв.) границ распространения показывает, что косуля, кабан и олень на западе Европы заходят или заходили гораздо дальше к северу, чем в многоснежной ее восточной части. На Скандинавском полуострове косуля доходит до 64° 10' с. ш. и из Швеции нередко забегает в Финляндию. Кабан в прибрежной полосе Швеции и Норвегии недавно доходил примерно до 63° с. ш., отдельные особи забегали до 65° с. ш. В СССР восстановленные северные границы кабана, косули и благородного оленя от Ладожского озера на западе шли к юго-востоку через левобережье Волги к южной оконечности Урала, подобно изолинии 50 см средней многолетней высоты снежного покрова.

За последние десятилетия были отмечены случаи захода косуль и кабанов северо-восточнее указанной линии (например, кабана почти до г. Архангельска), но эти животные не могли удержаться в новых местах и быстро вымирали. Они отсутствовали в фауне северо-востока Европы и в прошлые века, так как их костей нет нигде среди кухонных остатков, собранных археологами при многочисленных раскопках.

Напротив, непосредственно за Уральским хребтом и на юге Якутии современная и восстановленная границы косули, кабана и оленя заметно выгнуты на север в соответствии с положением зауральской малоснежной полосы, вытянутой вдоль восточного склона хребта, и обширной малоснежной области Якутии.

Изучение рельефа, растительного покрова и температурных условий не дает возможности выявить причины, обусловливающие указанные особенности распространения этих животных в северной части их ареала; ответ на вопрос легко получить, изучая снежный покров.

Фазаны — оседлые наземные птицы, питающиеся семенами, мелкими плодами, зеленью и насекомыми, собираемыми с земли и травы, в Евразии населяют обширную область. Некоторые подвиды широко распространенного Phasianus colchicus L. легко переносят очень морозные зимы, например в северо-западной Монголии (г. Кобдо, абсолютный минимум января — 48°) или Приамурья (г. Благовещенск, средняя температура января — 23°), но нигде не выходят за пределы малоснежных областей, где они легко отыскивают корм.

Восстановленная северная граница естественного ареала фазана на протяжении от долины р. Кубань в Предкавказье до Приамурья имела ряд выступов к северу: в волжско-уральских сухих степях; на равнине между Аральским морем и р. Иргиз и на р. Амур близ г. Благовещенска, где фазаны заходят севернее 50° с. ш. Во всех этих случаях выступы к северу приурочены к районам со средней высотой снежного покрова, не превышающей 10—20 см.

Распространение хохлатого жаворонка — оседлой наземной птички, питающейся главным образом семенами, собираемыми на пастбищах и дорогах, в Северной Европе носит явные следы влияния снежного покрова (рис. 40). Этот жаворонок населяет южную часть Швеции и Норвегии (в последней по прибрежной малоснежной полосе проникает наиболее далеко к северу), узкую полосу на юге Финляндии, Эстонию, западную часть Ленинградской области.

Отсюда граница ареала опускается на юг в Смоленскую и Курскую области, затем выходит на среднее течение Волги, далее к Уральску и северному побережью Аральского моря. Вся северо-восточная часть Европы, имеющая снежный покров со средней высотой 50 см и более, явно не пригодна для жизни Galerida cristata, хотя там есть поля, выгоны, дороги и т. п.

Рис. 40. Средняя продолжительность наибольшего периода непрерывного
залегания; снежного покрова в месяцах (по Рихтеру, 1948) и северные
границы распространения хохлатого жаворонка (1) и косули (2)

Можно привести еще много примеров, показывающих значение снежного покрова в распространении оседлых птиц и в географическом распределении мест зимовок некоторых перелетных видов. Обладая малой теплопроводностью, снежный покров образует изолирующий слой между поверхностью земли и атмосферой. В течение многих месяцев зимы он разделяет два яруса с сильно отличающимися микроклиматическими условиями: а) сравнительно постоянными под высоким рыхлым слоем снега и б) более изменчивыми и суровыми над снегом. В окрестностях Москвы при умеренных морозах обычного слоя снега (средняя многолетняя высота 48—50 см) достаточно для полного предохранения почвы в лесу от зимнего охлаждения.
Так, в 1950 г. амплитуда температур в толще снега на глубине 80 см составляла всего 0,2°. Нередко образовавшийся с осени слой сезонной мерзлоты почвы в многоснежные зимы здесь полностью оттаивает за счет тепла, поступающего из более глубоких слоев. В Игарке (нижнее течение Енисея), по наблюдениям С. В. Шимановского (1955), зимой 1946/47 г. высота снежного покрова (которая в половине октября равнялась 20 см), достигала 74 см уже в начале февраля при плотности снега 0,22—0,29 г/см3, постепенно увеличившейся к весне.

Температура в приземном слое снега от —0,4—0,5° (вторая декада ноября) понизилась до —2,8° к середине декабря и держалась на этом уровне до половины февраля, когда произошло новое понижение до —4,1°. Между тем минимальные температуры на поверхности снега уже в ноябре были ниже —30°, а в январе опускались до —50,2°.

В Якутске образование снежного покрова происходит в середине октября, максимальной высоты (30—36 см) он достигает в марте. Почва промерзает на значительную глубину еще до выпадения снега, что способствует сохранению и дальнейшему нарастанию низкой температуры во всей его толще. Несмотря на малую высоту снежного покрова, сохраняющего большую рыхлость в течение всей зимы, он все же предохраняет поверхность почвы, травянистые растения и насекомых от сильных морозов. Так, зимой 1942/43 г. средняя декадная температура снега у поверхности почвы понизилась с —6° (конец ноября) до —22° (первая декада февраля), после чего она уже непрерывно повышалась до стаивания снега. Минимальные температуры на поверхности снега уже в ноябре достигли —51,1°, а в январе —56,5°.

Малая теплопроводность снега дает возможность животным укрываться от неблагоприятных воздействий холода и леденящего ветра, полностью перейдя к подснежной жизни, или время от времени проводить в снежных норах часы отдыха. Песец, заяц-беляк, соболь, куница, серая, белая и тундровая куропатки, два вида глухарей, тетерев, рябчик, дикуша, фазан закапываются в снег при отдыхе и днем и ночью. Тетеревиные птицы в короткие и морозные дни нередко проводят под снегом до 20—22 ч в сутки. Менее известно, что снежные норы для ночлега устраивают и мелкие птицы. Это установлено сейчас для пуночки, чечетки, нескольких видов жаворонков из рода Alauda, Melanocorypha, Galerida, Eremophila, для седого и черного дятлов; в дальнейшем этот список, видимо, будет сильно дополнен.

Известно, что чем меньше размеры животного, тем в более неблагоприятном отношении находятся масса его тела с величиной поверхности, излучающей тепло. Учитывая это, нужно считать замечательным примером влияние снежного покрова на распространение млекопитающих тот факт, что большой ряд видов крайне мелких землероек — бурозубок, начиная от Sorex minutissimus Zimmerm., взрослые особи которой весят всего 1,8—2,9 г, населяют зону тундры, тайги и лесостепь Евразии. В многоснежных областях тайги бурозубки столь же многочисленны, как и мелкие грызуны. Землеройки деятельны в течение всей зимы, причем крошечная бурозубка встречается даже в наиболее холодных районах Якутии.

По мере движения на юг к малоснежным холодным степям и пустыням Казахстана, Забайкалья и Монголии количество видов и особей активных зимой мелких зверьков резко сокращается. В степном Забайкалье и северной Монголии характерный для этой полосы массовый грызун полевка Брандта (вес 40 г и выше) проводит всю зиму в норах, совершенно не выходя на поверхность, и питается запасами корма, заготовленными с осени. Отсутствие снежного покрова делает морозные зимы Центральной Азии неблагоприятными для существования мелких зверьков, не впадающих в спячку или не заготовляющих запасов корма. Жестокость погоды оказывает здесь непосредственное воздействие на зимнюю жизнедеятельность мелких млекопитающих, и она явно подавлена.

В то же время в расположенных значительно севернее тундрах, лесах и степях мелкие грызуны находят под защитой снежного покрова достаточно благоприятные температурные условия и доступные запасы зеленого корма, консервированного холодом. Показательно, что в тундре после осеннего перерыва размножение леммингов и полевок возобновляется одновременно с образованием достаточно высокого снежного покрова и продолжается в течение самых темных и холодных месяцев зимы. Успешное размножение — верный биологический показатель благоприятных условий зимовки.

В хвойных и широколиственных лесах континентальных холодных областей Евразии размножение в период подснежной жизни бывает у ряда видов полевок (Clethrionomys, Arvicola) и мышей (Apodemus), в степях — у степной пеструшки (Lagurus lagurus Pall.), полевок (Microtus arvalis Pall., M. (Stenocranius) gregalis Pall.) и хомячка (Phodopus sungorus Pall.). Ho у более крупных животных, казалось бы, хорошо приспособленных к местным суровым условиям, например у северных оленей и песцов, живущих в тундре на поверхности снега, зимовка нередко вызывает крайнее истощение и гибель значительного числа особей.

Именно в зоне тундр, где жестокость погоды зимой особенно велика, а снежный покров с поверхности настолько уплотнен, что в него трудно закопаться, над снегом живут только относительно крупные животные —не меньше песца и зайца-беляка — из млекопитающих, белой куропатки, ворона и белой совы — из птиц. Мелкие птицы в тундре на зиму не остаются, тогда как более двадцати оседлых видов проводят зиму в хвойных лесах тайги, где можно отыскивать корм на ветвях и стволах деревьев, а жестокость погоды смягчается почти полным угасанием ветра в сомкнутых насаждениях. Землеройки, ласка, горностай, красная полевка в тундре всю зиму проводят под снегом, а в тайге нередко появляются на его поверхности, так как почти везде могут быстро закопаться в его рыхлую толщу, чтобы укрыться от холода или нападения хищника.

Несомненно, что только наличие снежного покрова дает возможность существовать в областях с холодной зимой многим видам мелких оседлых, не впадающих в зимнюю спячку, теплокровных животных. Естественно, что не только высота, но и структура снежного покрова, например частота появления и мощность ледяных корок и т. п., имеют большое значение для животных.

Дальнейшее изучение его представляет благодарную задачу для экологов и биогеографов северных стран.

НазадОглавлениеДалее