Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. Снежный покров как препятствие, затрудняющее добывание корма
Формозов А.Н.
Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц
Из-во МГУ. 1990 г.
Снежный покров как препятствие, затрудняющее добывание корма
Связывая и затрудняя движения животных, снег служит значительным препятствием в добывании пищи тем видам, корм которых разбросан относительно редко. При этом крупному четвероногому хищнику, в поисках млекопитающих и птиц обследующему многие километры пути, снежный покров мешает гораздо более, чем мелким грызунам, питающимся грубыми растительными кормами, запасы которых достаточно обильны на площади в несколько кв. метров. Еще большее влияние оказывает снежный покров на условия существования позвоночных зимой тем, что скрывает под своей толщей значительную часть запасов корма.
При небольшом количестве снега оказываются скрытыми под его покровом насекомые, пауки, моллюски, зимующие в мертвом покрове, все растения лишайниково-мохового и травянистого яруса, семена и плоды, лежащие на земле, и т. п. Под более высоким снегом скрыты полукустарники, крупные травянистые растения, кусты и т. д. Запасы корма, погребенные под снегом, совершенно скрыты от глаз животных; в большинстве случаев их легче искать с помощью обоняния. Поэтому птицы, отыскивающие корм главным образом с помощью зрения, зимой должны, теоретически говоря, находиться в худших условиях, чем млекопитающие. Северный олень, несколько раз копнув передней ногой снег и сделав небольшую ямку, наклоняется к ней, втягивает в себя воздух и чутьем «узнает», есть ли под снегом ягель. Лишайники рода Cladonia в сыром состоянии издают сильный грибной запах, хорошо различаемый на близком расстоянии даже человеком. Олень безошибочно чует лишайниковый корм, скрытый под толщей снега 40—60 см. Белка чует плодовые тела оленьих трюфелей (Elaphomyces) — нередкий свой осенний корм — через дециметровый слой снега, моховой покров и землю. Она выкапывает грибы, делая косые «норки». Лисица с такой же точностью находит (пользуясь отчасти чутьем, отчасти слухом, улавливая писк зверьков) зимние гнезда полевок под слоем снега высотой 30—40 см.
Но мало определить место, где находится, корм, нужно до него еще добраться, раскопав снег, а это часто стоит больших усилий. Чем выше и плотнее снеговой покров, тем труднее раскапывать его, доставая корм, находящийся на уровне земли. Наблюдения показывают, что для многих животных невысокий снеговой покров, покрытый настом или коркой гололедицы, бывает более опасным, чем сравнительно высокий и рыхлый. После оттепелей и заморозков, когда снег обледеневает, на следах лисицы часто можно видеть кровь пораненных при копании лап (мои наблюдения в Горьковской области, А. М. Колосова — в Московской области). У тундровых северных оленей передние копыта, которые зимой выполняют большую работу при выкапывании корма, к весне часто бывают сильно сбиты, так как снег в тундре отличается исключительной плотностью. Серая куропатка совершенно не может раскапывать глубокий снег, особенно покрытый льдистой коркой. Она подлетает к гумнам, токам или участкам, где снег мелок и есть высокие бурьяны, дающие ей корм.
Мелкие хищники из семейства куньих (горностай, ласка, хорек)7 имеющие тонкое вытянутое сильное туловище и сравнительно короткие конечности, в мягком снегу быстро прокладывают ходы к гнездам и норам грызунов. Они настигают зверьков в их убежищах. При уходе горностая или хоря под снег не остается на поверхности даже выкопанного материала, так как хищник просто пробивает телом толщу снега, уплотняя его у стенок хода. Для таких снежных ходов у охотников существует характерный термин «нырки» (от слова «нырять»), что хорошо передает сущность движения. На охотничьем пути горностая, черного и степного хоря можно видеть следы десятков таких нырков (в научную литературу слово «нырки» введено Зверевым, 1928). Мне не раз приходилось видеть, как преследуемый собаками горностай мгновенно исчезает в мягком лесном снегу, «прошивает» его словно иглой и появляется на поверхности далеко в стороне от того места, где только что нырнул. Скрываясь от опасности, уходят под снег и движутся в нем, подолгу не показываясь на поверхность, все перечисленные мелкие куньи и даже норка, куница, соболь и, как уже упоминалось, выдра.
Зверьки этой группы, первоначально, по-видимому, приспособившиеся к охоте за грызунами в норах, оказались обладателями ряда адаптации, очень выгодных при охоте в снегу и под снегом. Самый мелкий из них — ласка — большую часть зимы проводит под снежным покровом. Она редко выходит на поверхность, не делает больших переходов. Длина следов ее обычно измеряется метрами или десятками метров (наблюдениям в средней полосе европейской части Союза).
Лисице, песцу, корсаку, охотящимся за теми же мелкими грызунами, приходится пользоваться иным методом. Они делают косые, конусом вниз, прикопки, стараясь захватить полевок в их подснежном гнезде. Объем работы, которую делает лисица, добираясь до гнезда серой полевки, значительно больше, чем работа, выполняемая с той же целью горностаем или хорьком. По данным А. М. Колосова (1935), лисицы Московской области делают до 20—25 прикопок на суточном маршруте. Не этим ли невыгодным для хищников из группы Canidae положением (вместе с трудностью для них двигаться по снегу) объясняется такой резкий перевес над ними и в количестве видов и в количестве особей зверей семейства Mustelidae, населяющих многоснежные области? Я склонен думать, что дело именно в этом.
При наличии большой снежности находятся в еще более невыгодном положении мелкие виды кошек, в основном питающихся тоже мелкими грызунами. Своеобразные, специализированные конечности их со втяжными, круто изогнутыми, острыми, уплощенными с боков когтями, служащими орудием захвата добычи, не приспособлены к раскапыванию снега, а тем более наста или мерзлой земли. Они подкарауливают добычу или охотятся скрадом, пользуясь больше зрением и слухом, чем слабо развитым у них обонянием.
Кошки — одна из самых высокоспециализированных групп наземных хищников — как это ни странно, совершенно не способны в связи с упомянутыми особенностями их специализации существовать в областях со снежными зимами, где в течение полугода или более мелкие грызуны скрываются под снегом. Ни увидеть их, ни выкопать кошки не могут. Вместе с трудностями передвижения по снегу эти обстоятельства делают кошек непригодными к заселению областей со снежной зимой. И действительно, ни одного вида кошек-миофагов мы не находим в местностях с продолжительной зимой и высотой снежного покрова, большей 20—30 см.
Несомненно, что и для кабана, корм которого зимой составляют осыпавшиеся с деревьев на землю плоды и орехи или корневища и клубни, выкапываемые им из почвы, глубокий снежный покров является очень важным фактором сопротивления среды. Для Забайкалья А. Черкасов, для Кавказа Н. Динник, А. Насимович и для ряда других частей ареала иные авторы указывают на затруднения, которые переживают при многоснежье и насте стада кабанов.
Интересно, что при недоступности обычных кормов (желуди, буковые орешки и т. п.) и голодовке, вызываемой большой снежностью, на Кавказе кабаны переходят на вынужденную пищу — ветви, кору, лишайники со стволов деревьев, которые служат обычной зимней пищей другим копытным.
Важно подчеркнуть, что веточный корм, как один из немногих доступных зимой в силу того, что он не заносится снегом, есть важнейший источник питания для нескольких видов наших оленей, зимующих в снежных областях.
Ветвями и корой питаются лось, европейский олень, марал, пятнистый олень, европейская и сибирская косуля, кабарга. Ветви и сухая трава используются косулей и оленями при зимовке в мелкоснежных местах. Кроме коры и ветвей, все эти виды (особенно кабарга) охотно используют лишайники, срывая их с доступных частей деревьев. Северный олень при глубоком снеге в лесных местах иногда целиком переходит на питание лишайниками (различными видами Usnea и др.) с деревьев. В летнее время перечисленные виды предпочитают травянистые растения, поэтому питание зимой древесными кормами можно рассматривать как в известной степени вынужденное.
Совершенно такую же картину сезонных изменений питания мы встречаем у зайца-беляка и тетеревиных птиц. Следовательно, недоступность травянистых кормов, скрытых на всю зиму снегом, вызвала у целого ряда млекопитающих и птиц явление сезонной смены кормов, с характерным переходом на зиму к питанию почками, ветвями, корой и другими частями растений, возвышающимися над снежным покровом. Интересно, что эта особенность была свойственна, по-видимому, и мамонтам Сибири. Копытные, питающиеся в зимнее время травянистыми кормами (горные бараны, горные козлы, антилопы, лошади), могут выдержать борьбу со снегом только при условии малой глубины покрова. Северные границы распространения этих видов, как правило, нигде не заходят в многоснежные области. Снежный баран и близкие к нему формы севера Американского континента только кажущееся исключение, так как условия снежности в безлесных горах весьма своеобразны (см. ниже).
Добывание корма из-под снега мелкими млекопитающими имеет некоторые особенности. Пребывание на поверхности снега для большинства мелких видов млекопитающих опасно из-за низких температур, нападений хищников и трудности проникновения под снег при необходимости скрыться. Многие мелкие зверьки не только вынуждены добывать свой корм, копаясь в снегу, но и проводить всю зиму в подснежных ходах, где температура обычно выше, чем над снегом, и нет опасности от пернатых хищников. Полевки оказались одной из групп, наиболее приспособленных к жизни под снегом. Как известно, подсемейство Microtinae дало несколько видов типичных землероев (обыкновенная и афганская слепушонки, прометеева мышь) и включает много форм, у которых в большей или меньшей степени выражены признаки приспособления к копательной работе и жизни под землей (относительно сильные передние лапы с довольно большими когтями, короткие уши, небольшие глаза, короткий хвост, выступающие из полости рта резцы, за которыми смыкаются одетые волосами губы, закрывающие доступ в рот, и т. д.) (Виноградов, 1926). Большое количество видов полевок отлично уживается под снегом, в течение всей зимы добывая корм в ходах, которые зверьки прокладывают частью в мертвом и травянистом покрове, частью в снежном.
Рис. 13. Передняя нога копытного лемминга с зимними когтями
5/VI.1934 г. Ямал
Рис. 14. Зимний и летний когти третьего пальца копытного лемминга
(по экз. с Ямала)
Как будет показано далее, для ряда полевок жизнь под снегом не представляет особых трудностей и они даже размножаются зимой. Полевки, живущие в тундре, вынужденные в течение 9 месяцев прокладывать ходы в плотном снегу, имеют значительные сезонные отличия когтей передних ног. У леммингов и узкочерепных полевок зимой когти передних конечностей длиннее и массивнее, чем летом. (У норвежского лемминга зимой они 8—10 мм, примерно в 3 раза длиннее, чем летом.) Замечательны зимние когти III и IV пальцев копытного лемминга — крепкие, массивные, имеющие по две вершины. (Зимние когти пеструшек линяют летом, как у белой куропатки — Дунаева и Кучерук, 1941).
Обский лемминг, живущий вместе с копытным на огромной части ареала последнего, не имеет столь резко выраженного сезонного диморфизма когтей. Это связано с тем, что обский лемминг — обитатель пониженных, хорошо заросших участков тундры, где накапливается много мягкого снега и где корм обильнее, чем на сухих возвышенных местах, заселенных копытным. На таких возвышенных участках снеговой покров менее высок, чем в низинах, но отличается особенной плотностью. С этими качествами снега высоких частей тундры и связано, очевидно, своеобразное приспособление передних конечностей копытного лемминга, а также побеление его на зиму. При небольшой высоте снегового покрова холмов и сухих склонов копытному леммингу чаще приходится появляться на поверхности, чем обскому, укрытому мощными пластами снега понижений.
Другие группы мелких роющих млекопитающих тоже хорошо переживают зиму под снегом, оставаясь активными, что говорит о положительном значении (в условиях снежных зим) приспособлений к рытью и добыванию корма копанием. Кроты (обыкновенный с подвидами и дальневосточный) деятельны всю зиму; весной при таянии снега можно видеть длинные ходы, проложенные ими у земли, в нижнем фирновом слое снежного покрова. Такие же ходы делают зимой цокоры, иногда слепушонки в Казахстане.
Землеройки особенно обильны в лесной зоне с ее глубоким и рыхлым снеговым покровом. Они деятельны всю зиму, иногда появляются и на поверхности снега.
При обилии пустот, образующихся под упавшими стволами деревьев, хворостом, густыми ветвями мелких елочек и пихт и под зарослями крупных травянистых растений и тому подобными укрытиями, землеройки имеют возможность искать корм под снеговым покровом леса, редко прибегая к рытью. Они широко используют имеющиеся естественные ходы и галереи, сделанные полевками. Зимний лов давилками, расставленными глубоко под снегом в пустотах под упавшими стволами деревьев, кочками, стогами сена и т. п., давал мне в Костромской области и под Москвой обильные уловы бурозубок обыкновенной, средней и малой. По всей тайге Сибири, а особенно на ее дальнем северо-востоке, различные виды землероек-бурозубок очень обильны.
Некоторые из них заходят и в тундру. Очевидно, снежный покров в этих областях не является непреодолимым препятствием к добыванию корма мелкими, но крайне прожорливыми зверьками. Совершенно иную картину мы найдем в области холодных степей и пустынь. Землеройки здесь или крайне малочисленны и редки, или совсем отсутствуют. Несомненно, что при незначительной мощности снежного покрова эти зверьки, вынужденные всю зиму быть очень подвижными, оказываются мало защищенными от неблагоприятных температурных условий и хищников. Большая плотность степного снега, нередкие гололедицы делают для землероек очень трудным добывание корма на поверхности земли. Эти особенности зимы вместе с рядом других климатических и обусловливаемых ими биотических факторов делают область степей и пустынь с умеренными и холодными зимами малопригодной для существования землероек. Интересно, что летние условия жизни для насекомоядных здесь вполне благоприятны, на что указывает обилие ежей, зиму проводящих в спячке.
Мыши, песчанки, хомяки менее приспособлены к жизни под землей, чем полевки (на что указывают следующие признаки: у представителей двух первых групп — длинные хвосты и у всех — большие глаза и уши, у многих — относительно слабые передние и сильные задние лапы и т. п.). Естественно, что они оказываются мало приспособленными и к добыванию корма под снежным покровом. Эти зверьки обеспечивают себя с осени запасом корма, получая возможность совсем не выходить зимой из норы (обыкновенный хомяк) или иметь такие запасы, при которых вынужденные прогулки относительно редки.
При этом хомяки, мыши и песчанки, питающиеся главным образом полноценными зерновыми кормами, а не грубой зеленой массой, как полевки, вынуждены прибегать к длительным поискам пищи. Характерно, что виды, наблюдавшиеся в зимнее время (полевая, лесная и домовая мыши, серый хомячок, по моим наблюдениям, полуденная и гребенчуковая песчанки — по наблюдениям Ю. М. Ралля), собирают корм над снегом или на обнаженных от него местах или на крупных растениях, сохранивших семена и плоды. Копаться в снегу, прокладывать снежные ходы и норы подобно полевкам этим грызунам, довольно требовательным к качеству корма, не имеет смысла. Их потребности могут обеспечить только поиски его на относительно широкой площади. По Ю. М. Раллю, зимой длина ночного маршрута гребенчуковой песчанки в волжско-уральских песках достигает 3 км. Сотнями метров измеряются при мягкой погоде суточные маршруты полевой и лесной мыши, по моим наблюдениям в Горьковской области.
Следовательно, хомячки, песчанки, мыши — виды с надснеж-ной активностью, для которых высокий снеговой покров, скрывающий корм, — фактор неблагоприятный. Еще летом они собирают запасы корма на зиму, а зимняя их деятельность на поверхности часто бывает подавленной условиями погоды (мороз, ветер и т. п.). Их активность зимой, в отличие от полевок, имеет непостоянный, прерывистый характер (Ралль, 1931). Естественно, что огромное большинство представителей этих групп свойственно малоснежным областям — южным лесам или степям и пустыням. Подвижность, быстрота бега, характерные для многих песчанок и мышей, особенно важны при широких поисках семян и плодов на открытых местах с редкой растительностью. Не задаваясь целью сделать полный обзор всех наших мелких млекопитающих по их отношению к снежному покрову, отметим как итог, что даже в пределах одного семейства мышеобразных имеются группы, совершенно различно относящиеся к фактору снежности. Снеговой покров в эволюции мелких видов млекопитающих, в эволюции их ареалов сыграл не меньшую роль, чем в истории крупных копытных и хищников.
Горностай и хорек, относительно способности которых охотиться под снегом мы только что говорили, плохо идут в капкан с осени и гораздо лучше к концу зимы, когда «оглубеет» и затвердеет снег. Очевидно, высокий снежный покров при большой плотности сильно затрудняет даже их охоту, они начинают голодать и легче идут на приманку. То же можно сказать о лисице, корсаке, волке и песце. Я обработал данные по добыче песцов на Новой Земле, записанные в дневнике промышленника И. Т. Журавлева за 1926—1927 гг.2
Оказалось, что при числе капканов, остававшемся всю зиму неизменным, наиболее успешный лов песца был не в осенние месяцы, а в феврале—апреле, когда снежный покров достигает здесь большой высоты и плотности. Пласт снега мешает песцу добывать леммингов, выкапывать свои запасы, спрятанные летом в укромных местах, и собирать на берегу остатки морского выброса. При этом количество песцов к весне уже заметно уменьшилось, так как часть их была выловлена, а часть погибла от эпизоотии (вероятно, от «дикования» — арктического вирусного энцефалита животных).
Рис. 15. Кривая лова песцов в капканы по месяцам зимы 1926/27 г.
(по записям охотника И. Т. Журавлева. Новая Земля)
Два мертвых песца были найдены в январе, один — в апреле, один, едва живой, пойман в феврале собаками. Ход промысла рисуется следующими цифрами: поймано в капканы 111 песцов, добыто ружьем — 3, найдено мертвыми — 3, поймано собаками— 1, всего 118, из них:
Таким образом, за первую половину сезона (ноябрь—январь), когда песца было больше, поймано только 28 штук (23,8%), а за февраль—апрель поймано 90, или 76,2%. Совершенно другую картину дает промысел белки, при котором снежный покров не помогает охоте, а, наоборот, ее затрудняет. В европейской части СССР основная масса белки добывается в конце октября—ноябре, а как только выпадает снег сантиметpoв на 30—40, охота кончается, так как собаки с трудом ходят по нему, да и охотнику приходится тяжело.
По работе промысловой лайки, ростом, походкой и выносливостью напоминающей лисицу, можно до некоторой степени судить о том, какие трудности встречает последняя при охоте в лесных местностях после выпадения глубокого снега. Интересно, что к концу зимы, когда начинаются насты, лайку можно снова применять на белковье, она ходит легко и хорошо ищет белку. Видимо, и лисица в это время получает возможность охотиться на более широкой площади, что до некоторой степени и компенсирует трудности выкапывания грызунов из-под глубокого плотного снега.
Хорошим показателем ухудшения условий охоты лисицы за мышевидными грызунами при оглубении снега служит увеличение процента встреч необычных кормов в желудках. По данным Барановской и Колосова (1935), зимой 1933/34 г. у лисиц. Московской области в декабре падаль встречена в 4,55% желудков, в январе — в 18,6, в феврале — в 27,6%. В феврале же увеличивается и количество встреч съеденных птиц (до 24,7 %), тогда как в другие периоды года они не играют большой роли (мышевидные грызуны в декабре—январе дали 56,8—68,6% встреч, а в феврале — только 36,5%).
Если для млекопитающих, способных выполнять большую копательную работу (собачьи, олени, кабаны), мы отметили значительные трудности в добывании корма, которые связаны с появлением глубокого или очень твердого снега, то естественно предположить, что еще более сильно должны реагировать на эту черту зимнего покрова птицы в силу особенностей своей организации, мало приспособленной к рытью. Как известно, лишь немногие птицы при гнездовании роют норы, избирая для этого самый мягкий грунт и отвесные поверхности, в которых начинать рытье гораздо легче. Копать прямо вниз, в глубину сколько-нибудь плотного грунта птицы не могут, да и вообще роют очень медленно. Куриные птицы, часто роющие летом при добывании корма, оказались более способными раскапывать снег зимой. Роют они задними конечностями, но обычно с целью устроить временное снеговое убежище, а не при поисках корма. Только на следах серой куропатки я видел небольшие участки мелкого снега по озимям, разрытого ногами при кормежке.
Клювом копает снег сойка, отыскивая желуди, и кедровка, достающая кедровые орешки из своих запасов. Имеются наблюдения Н. А. Зарудного, что клювом же копают и пытаются разбивать тонкую ледяную корку черные жаворонки при кормежке в степи. На местах охоты ворона за появившейся из снежной корки серой полевкой я видел следы немногих ударов клюва, сделанных при попытке выкопать зверька (Горьковская и Московская области).
Еще более интересные следы воронов и серых ворон я несколько раз находил около входов в снежные норы русаков. Птицы ничего не могли сделать с затаившимся в глубоком сугробе зайцем, долго ходили около, но даже не пытались раскопать его нору. Есть, наконец, указания, что тетерева, преследуемые ястребом-тетеревятником, бросаются с разлета в рыхлый лесной снег, быстро и глубоко зарываются, как это они делают вечером, скрываясь на ночь. Ястреб садится на снег, но не пытается докопаться до тетеревов.
Таким образом, лишь немногие птицы роют снег, но не могут выполнять при этом большой работы, так как пользуются клювом — органом, для этой цели мало приспособленным. Лапы большинства наземных и тем более древесных птиц совершенно не пригодны для раскапывания снега. В связи с этим большинство птиц может зимой питаться только тем кормом, который находится над снегом и хорошо виден.
Совы, имеющие задние конечности, столь же высоко специализированные для хватания мелких зверьков и птиц, как лапы у кошек, в той же степени не приспособлены к добыванию грызунов из-под снега, как и мелкие кошки. Интересно в связи с этим отметить, что зимующие в снежных областях совы, летом питающиеся преимущественно полевками, вынуждены переходить частично на охоту за видами, живущими над снегом, т. е. за мелкими и средней величины птицами, белкой и зайцами и даже лисицей. (На последнюю нападает иногда филин.)
Белая сова, питающаяся летом в тундрах почти исключительно леммингами, на зимовке в средней полосе страны часто охотится на птиц. Например, в желудке четырех белых сов, вскрытых зимой 1926/27 г. в районе г. Череповца (Богачев, 1927), найдены полные остатки зайцев и белых куропаток. Почти исключительно мелкими птицами питается зимой воробьиный сычик. В малоснежных областях, где зимуют совы-миофаги, при выпадении глубокого снега наблюдается массовая гибель этих птиц от голода. Так было с оседлой сипухой и ушастой совой на Украине и в Германии в суровую зиму 1928 г. (Пидопличко, 1930).
Большинство птиц, собирающих корм на земле, не может зимовать в многоснежных областях тундровой и лесной зон. Количество таких видов (оседлых или зимующих) увеличивается по мере движения в малоснежные области не только с теплой, но даже и с очень холодной зимой. Этим доказывается, что в ряде случаев не холод, а именно недоступность корма, скрытого снегом, вызывает явление перелетов некоторых птиц. Указанная закономерность ранее была отмечена рядом авторов (Сушкин, 1914; Станчинский, 1926; Тугаринов, 1929; Козлова-Пушкарева, 1933; и др.).
В нашей фауне есть птицы, собирающие корм на стволах деревьев (дятлы, пищухи, поползни) или на скалистых обрывах (стенолаз, поползни), которые зимой в малой степени зависят от снежного фактора, так как снег почти не задерживается на отвесных поверхностях. Снег, покрывающий одну сторону деревьев, мешает дятлам и пищухам собирать корм на незначительной части поверхности стволов и в общем мало сокращает количество доступного им зимнего корма. Для краснокрылых стенолазов сильная изморозь, при некоторых условиях покрывающая скалы тонким, но сплошным слоем, имеет большее значение, чем снег. На Северном Кавказе в 1924 г. я наблюдал заметную миграцию стенолазов, возвращавшихся от северных склонов при появлении сильного инея в глубину ущелий Главного Кавказского хребта. По словам Л. Б. Беме, при инее в горах стенолазы иногда появляются даже на каменных постройках г. Владикавказа.
В относительно малой степени зависят от снежного покрова птицы, собирающие корм на ветвях деревьев: клесты, щуры, корольки, хохлатые синицы, гаички, московки, длиннохвостые синицы и т. д. Совершенно не встречаются со снеговым покровом как фактором многие виды птиц, поздно прилетающие к нам весной и рано отлетающие осенью (мухоловки, стрижи, иволги, дубровники и др.). Сроки пребывания этих видов на гнездовье определяются другими климатическими факторами: температурой, условиями освещения и т. п., влияющими на обилие летающих насекомых и ползающих по ветвям гусениц, а также длиной пролетных путей и т. д. Из млекопитающих летучие мыши, частью впадающие в спячку, частью улетающие рано осенью из области с холодной зимой, также не встречаются со снежным покровом как фактором среды. Мы можем выделить значительную группу видов, которую нужно назвать «независимой от снега». В отличие от этих видов имеется ряд форм, по биологическим особенностям в большей или меньшей степени зависимых от особенностей снежного покрова, как элемента среды.
Для многих видов снежный покров — важнейший из элементов сопротивления среды, с котором борьба для них почти непосильна. Такие виды не заселяют снежных областей, и мы можем объединить их в группу «избегающих снега», или «хионофобов» (мелкие кошки, степные антилопы, степные рябки, турачи, многие мелкие наземные зерноядные птицы и др.). Эта группа связана рядом переходов с видами, переносящими зимы значительной снежности. Эти виды мы можем назвать «хионевфорами» (лось, северный олень, росомаха, волк, лисица, многие полевки, кроты, землеройки и т. д.). Наконец, имеются формы с наличием характерных адаптации (зимняя белая окраска, зимние особенности в покрове конечностей и т. п.), выработавшиеся при несомненном участии снежного покрова как фактора отбора. Ареалы этих форм целиком или почти полностью лежат в области с суровой, продолжительной и многоснежной зимой (белая куропатка, тундровая куропатка, заяц-беляк, песец, копытный лемминг и т. п.). «Хионии» (снежняки), или «хионофилы» (сноголюбы), будет вполне заслуженным наименованием для этих форм. Конечно, деление это в известной степени условно. Снежный покров некоторой средней высоты и плотности, благоприятный для хионофилов, может при чрезмерном увеличении высоты и обледенении сделаться вредным и опасным даже для «снеголюбов».
Качественная сторона воздействия снежного фактора в значительной степени зависит от количественных признаков покрова. Для разных видов животных и разных жизненных форм переносимые и непереносимые степени снежности оказываются неодинаковыми.
С точки зрения экологии позвоночных значение материкового вечного льда есть лишь крайняя степень снежности. Ведь и обычный, ежегодно стаивающий снежный покров нередко имеет плотные льдистые прослойки, а иногда вся его толща напоминает фирн. Поэтому ледниковые периоды были периодами необычайного возрастания роли снежного покрова как экологического фактора. Зоогеографы до сих пор поступают крайне непоследовательно, придавая большое значение ледниковому времени, изучая влияние ледников на формирование фауны и совершенно игнорируя современную и прошлую роль снежного покрова.
Материковый лед образуется при накоплении снежных излишков, не успевающих стаивать летом. Как и современные, ледниковые области прошлого были, несомненно, окружены широким поясом зимнего многоснежья. Отступание и вымирание фауны начиналось под влиянием этого многоснежья, которое было как бы авангардом ледников. С этой точки зрения, изучение современной экологической роли снежного покрова может пролить много света на историю фауны в ледниковое время. Интересно привести здесь одно замечание Чирвинского (1932): «При близком знакомстве с картами распределения снежного покрова в европейской части СССР нельзя отделаться от искушения сделать такие сопоставления. Известно, что в ледниковую эпоху центр оледенения (максимальной снежности) медленно перемещался с запада на восток (Скандинавия, затем Финляндия)... По картам Власова видно, что ныне центр снежности лежит еще восточнее, именно в области северного Приуралья... Далее, карты Власова показывают, что кривые распространения снежного покрова как бы ориентируются, охватывают этот гипотетический центр, кривые эти при наступлении зимы передвигаются концентрами на юго-запад, а при окончании ее отступают на северо-восток. Можно даже при известной смелости воображения усмотреть за январь два снежных языка, которые лежат в европейской части СССР наподобие таких же ледниковых языков (днепровского и донского). При кратковременности снежных периодов настоящего получается то существенное отличие, что мы имеем континентальный снежный, а не ледяной покров, что мощность его ничтожна и он не обнаруживает движения...».
Примерно ту же картину распределения изолиний одинаковой мощности снежного покрова, напоминающую конфигурацию границ ледника, мы увидим и на карте Шенрока (1926). Таким образом, следы или слабую тень географического распространения снежности ледникового периода можно видеть в распределении зимного покрова нашего времени. Это делает еще более важным и интересным углубленное изучение роли хионических факторов.
Подводя итоги двум последним разделам, нужно подчеркнуть следующие положения:
1. Снежный покров как фактор, затрудняющий передвижение нелетающих животных, играет в их экологии значительную роль.
2. Он оказал влияние на эволюцию конечностей ряда северных животных.
3. Затрудняя доступ к кормам, скрытым его мощным слоем, снежный покров вызывает сезонные миграции у одних форм (птицы, некоторые млекопитающие) или сезонную изменчивость режима питания (переход на зиму на корма, находящиеся над снегом).
4. Некоторые жизненные формы (полевки, роющие насекомоядные, мелкие хищники из куньих и т. п.) оказались в связи с особенностями своей специализации хорошо приспособленными к жизни в многоснежных районах.
Виды и особи, принадлежащие к этим группам, в снежных районах многочисленны. Древесные птицы, древесные грызуны (белка, летяга), в малой степени зависят от снежного покрова как фактора, затрудняющего добывание корма: они легко уживаются в многоснежных районах. Наоборот, мелкие кошки, наземные птицы из семейств Phasianidae, Pteroclidae и др., некоторые копытные и т. п. в связи с особенностями их специализации неспособны заселять снежные области. Поэтому фактор снежности — мощный элемент среды, отсеивающий жизненные формы, пригодные или непригодные к существованию в обширных областях со снежной зимой. Влияние снежности на формирование фаун весьма существенно и многообразно.
5. Ледниковый период был эпохой, когда значение фактора снежности необычайно возрастало, играло решающую роль в экологии биоценозов суши многих стран. В послеледниковое время значение режима снежности (вне арктических областей) несколько уменьшилось, но все же остается весьма существенным и заслуживающим детального изучения.