Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Подотряд Sciuromorpha. Семейство Беличьи. Подсемейство Наземные беличьи. Род Бурундуки. Азиатский бурундук
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
1. ПОДОТРЯД SCIUROMORPHA Brandt, 1855
2. СЕМЕЙСТВО БЕЛИЧЬИ - SCIURIDAE Fischer, 1817
3. ПОДСЕМ. НАЗЕМНЫЕ БЕЛИЧЬИ - MARMOTINAE Pocock
1. РОД БУРУНДУКИ — TAMIAS Illiger, 1811
Длина тела до 170 мм, хвоста — до 130 мм (всегда значительно более половины длины тела). Густые волосы, покрывающие снизу хвост, менее отчетливо, чем у древесных беличьих, "расчесаны" на две стороны. Задние и передние конечности короче, чем у последних, однако разница в длине тех и других больше, чем у таких наземных форм, как сурки и суслики. На передних конечностях третий и четвертый пальцы одинаковой длины и самые длинные; на задних длиннее других четвертый. Первые пальцы на кистях и стопах короче, чем у обыкновенной белки. Ушные раковины небольшие, слабо опушенные. Мех короткий, с довольно слабой остью, зимний мало отличается от летнего. Окраска верха серовато-бурая; вдоль спины — темные полосы, нередко разделенные (средние) или ограниченные (боковые) участками более светлой, чем основной тон, окраски. Существенных различий в окраске зимнего и летнего меха нет, но темный рисунок в зимнем меху, как правило, менее отчетлив. В кариотипе всех изученных видов 2n = 38.
Череп (рис. 45) со сравнительно крупной, вытянутой продольно и несколько уплощенной сверху мозговой капсулой, со слабо развитыми теменными гребнями и низким ламбдовидным. Затылочная площадка приблизительно перпендикулярна плоскости лобного отдела черепа. Надглазничные отростки тонкие и узкие. Подглазничное отверстие округлое, его вертикальный диаметр несколько превышает горизонтальный. Оно прободает массетерную площадку верхнечелюстной кости, при этом подглазничный канал отсутствует. Бугорок для сухожилия жевательной мышцы расположен обособленно, под его нижнем краем. Сама площадка сильно наклонена вперед и несколько желобообразно углублена, в особенности вдоль ее наружного края; ее задний край находится на уровне заднего края Р4. Высота нижнечелюстной кости на уровне диастемы заметно меньше ее длины, а угловой отросток сильно загнут внутрь.
Рис. 45. Череп азиатского бурундука (Tamias sibiricus)
Щечные зубы (рис. 46): Р 2-1/2, М 3/3, низкокоронковые, их жевательная поверхность бугорчато- гребенчатая, гребни низкие; верхний Р3 мелкий, как у обыкновенной белки (может отсутствовать), а верхний М3 также с одним передним гребнем. Очертания верхних М1 и М2 округло-треугольные, нижних M1 и М2 ромбовидные. Передне-задний поперечник верхних резцов незначительно превышает их ширину.
Рис. 46. Щечные зубы азиатского бурундука (Tamias sibiricus):
1 — верхние, 2 — нижние
Кости стопы относительно длинные, хотя и короче, чем у обыкновенной белки. Бедренная кость короче, чем у других беличьих Палеарктики.
Ископаемые остатки вероятных предковых форм (Miospermophilus Black и др.) известны из мио-плиоценовых отложений в Америке и Азии (Прииртышье).
Родственные связи бурундуков с древесными беличьими несомненны, а по характеру специализации в пределах семейства представляют собой переход от лазающих древесных зверьков к норникам типа сусликов. Своеобразные североамериканские белко- и бурундукообразные беличьи (Otospermophilus Brandt и др.) с большим числом современных и вымерших родов и разнообразными направлениями специализации ближайшим образом родственны бурундукам. В Старом Свете такие формы представлены родом Sciurotamias Miller (горные леса Юго-Вост. Азии). Ископаемые остатки его представителей известны также из Древнего антропогена Зап. и Вост. Европы (Украина). Считается, что род Tamias сформировался в горной темнохвойной тайге Сев.-Вост. Азии, откуда не менее двух раз, в миоцене и плио-плейстоцене, расселялся в Сев. Америку.
Распространены в хвойных, смешанных и частью широколиственных лесах умеренного пояса Старого и Нового Света до их северных и высотных пределов, как на континенте, так и на большей части прилежащих островов. В Евразии западная граница совпадает примерно с 45—50° в. д., северная — 68—69° с. ш. (Сибирь).
Второстепенные объекты пушного промысла. В годы повышенной численности могут заметно вредить лесному хозяйству уничтожением семян хвойных. Играют существенную роль как прокормители иксодовых клещей, переносящих возбудителя энцефалита.
Около 20 видов бурундуков относятся к 2 подродам: Tamias Illiger (бурундуки широколиственных лесов Сев. Америки) и Eutamias Trouessart (таежные бурундуки Старого и Нового Света). В фауне России — 1 вид второго из них.
1. Азиатский бурундук — Tamias (Eutamias) sibiricus Laxmann, 1769
Рис. 47. Азиатский бурундук (Tamias sibincus)
Основные признаки вида те же, что и рода. От большинства бурундуков Нового Света отличается менее отчетливым полосатым рисунком на голове, более мелким и узким подглазничным отверстием, более коротким твердым небом и некоторыми другими признаками.
Достоверные ископаемые остатки известны из позднеплейстоценовых пещерных отложений Алтая, Саян и Приморья.
Распространение
Границы ареала в России довольно хорошо совпадают с границей лиственничных лесов в Сибири и с ареалом пихты в европейской части. На западе — до левобережья Северной Двины и Костромского Приволжья, левобережья Камы На востоке — до Среднеколымска и м. Олюторский, о. Сахалин, южных островов Курильской гряды; недавно проник на Камчатку. Сев. и Сев.-Вост. Китай, Корея, Япония (Хоккайдо).
Образ жизни и значение для человека
На равнине наиболее обилен в темнохвойных лесах и их производных, а также в смешанных лесах, особенно с обильным подростом из ягодных кустарников и большим количеством ветровала. В горах, по лиственнично-кедровым редколесьям и смешанным лесам с преобладанием ели поднимается до верхней границы леса, а на востоке селится также в поясе кедрового стланника по каменным россыпям, нередко вместе с альпийской пищухой. У северной границы лесной растительности местами заходит в криволесье, у южной — обитает в хвойных и смешанных островных лесах. Избегает чистых лесов "паркового" типа и лиственных колков, особенно с густым травяным покровом. На вторично обезлеенных участках лесостепи долгое время продолжает держаться в зарослях кустарников и даже по оголенным оврагам среди посевов (Агинская и Красноярская степи). Ведет дневной образ жизни. Зиму проводит в спячке; в европейской части наблюдалось залегание в одной норе двух зверьков — самца и самки. Пробуждение совпадает с весенним потеплением и началом снеготаяния и приходится на март—конец апреля. Хорошо лазает по деревьям, но постоянно живет в норах, неглубоких и просто устроенных, хотя иногда довольно длинных. Делает летние гнезда в трухлявых пнях, стволах поваленных деревьев, реже в низко расположенных дуплах. Нора часто имеет две камеры, в одной из которых устраивается гнездо, другая же служит кладовой. Если камера одна, что нередко наблюдается в районах вечной мерзлоты, то запасы находятся на дне под гнездом, которое строится из сухих листьев деревьев и кустарников, злаков и мхов. В норе имеются также неглубокие отнорки, используемые в качестве "уборных". В отличие от других беличьих нашей фауны для бурундука характерна довольно сложная звуковая сигнализация. Его голос — это односложный свист или резкая трель, которые издаются при виде опасности, а также двухсложные сигналы, звучащие вроде "буро-буро" или "крюк-крюк"; последний — крик самки во время гона.
Основной пищей служат семена хвойных, в первую очередь кедра, лиственных деревьев, а также травянистых растений, особенно осок, зонтичных, зерновых злаков и некоторых огородных культур. Поедает также спорангии политриховых мхов, почки, ягоды, а весной и летом — вегетативные части растений. В рацион входит и животная пища, в основном насекомые (особенно муравьи) и моллюски. С августа начинает собирать запасы; заготавливаемые семена приносит в защечных мешках иногда более, чем за километр. Вес запасов может достигать 3—4 кг.
Известны как местные перемещения, так и массовые переселения на значительные расстояния, связанные, по-видимому, с неурожаем кедра. В Вост. Сибири и на Дальнем Востоке наблюдаются также перекочевки к полям зерновых во время их созревания, а в горных районах — местные "ягодные" миграции в связи с поспеванием ягод. Период размножения приходится на апрель—май и начинается сразу после пробуждения от спячки. Приносит, как правило, один помет, однако в некоторых частях ареала у отдельных особей бывает и второй (Приморье, Курильские о-ва). Число молодых 4—10. Половой зрелости достигают на следующий год. Численность резко колеблется в зависимости от урожая основного корма.
В Сибири имеет второстепенное промысловое значение. Основная масса зверьков добывается в период гона на манок. Зимние запасы бурундука, особенно кедровые орехи, активно растаскиваются мышевидными грызунами и специально разыскиваются и раскапываются медведем. Сам зверек — важный объект питания пушных таежных хищников. В восточных частях ареала местами известен как серьезный вредитель посевов зерновых, особенно небольших и расположенных среди леса, а в Зап. Сибири и Приморье — также бахчевых и огородных культур. Природный носитель возбудителей не менее 8 природноочаговых заболеваний, в особенности передаваемых клещами (энцефалит, клещевой риккетсиоз).
Географическая изменчивость и подвиды
Изменчивость выражена слабо и касается преимущественно незначительных различий в окраске, которая светлеет по направлению к югу, особенно на востоке ареала, и в ней появляются красноватые тона. Длина ушных раковин увеличивается к северу, число небных складок и корней на нижнем М3 наибольшее на востоке (архаичные признаки).
На территории бывшего СССР не более 5 подвидов; многие авторы вообще не признают их существования, поскольку один из основных признаков (окраска) подвержен биотопическим различиям.
1. Т. (Е.) s. sibiricus Laxmann, 1769. Общий тон окраски верха довольно интенсивный, ржаво- желтовато- серый, черные полосы сравнительно широкие. Распространение: от Южн. Башкирии и Южн. Урала до Восточно-Казахстанской обл., Алтая, Красноярского кр., Забайкалья и верховьев Амура.
2. Т. (Е.) s. striatus Pallas, 1778. Общий тон окраски верха светлый, желтоватый, без красновато-ржавых тонов; черные полосы сравнительно узкие. Распространение: европейская часть ареала (кроме Камского Приуралья), Урал к северу от Екатеринбурга, Сибирь на восток от Тобольска до среднего течения Подкаменной Тунгуски и низовьев Енисея к северу.
3. Т. (Е.) s. jacutensis Ognev, 1935. Общий тон окраски верха как у номинативного подвида, но бледнее, без желтых тонов; продольные черные полосы узкие. Распространение: восточная и северо-восточная части ареала.
4. Т. (Е.) s. orientalis Bonhote, 1899. Крупнее предыдущих подвидов; общий тон окраски верха яркий и насыщенный с красновато-ржавыми тонами. Распространение: юг Приморского кр.
5. Т. (Е.) s. lineatus Siebold, 1826. Близок к предыдущему, но общий тон окраски несколько бледнее, особенно в задней части спины. Распространение среднее и нижнее течение Амура, вероятно, Охотское побережье к северу от Аяна, острова Шантарские, Сахалин, Южн. Курилы (Итуруп, Кунашир).