Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Подотряд Sciuromorpha. Семейство Беличьи. Подсемейство Наземные беличьи. Род Суслики. Малый суслик
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
1. ПОДОТРЯД SCIUROMORPHA Brandt, 1855
2. СЕМЕЙСТВО БЕЛИЧЬИ - SCIURIDAE Fischer, 1817
3. ПОДСЕМ. НАЗЕМНЫЕ БЕЛИЧЬИ - MARMOTINAE Pocock
2. РОД СУСЛИКИ — CITELLUS Oken, 1816
9. Малый суслик — Citellus (conf. Colobotis) pygmaeus Pallas, 1778
Рис. 55. Малый суслик (Citellus pygmaeus)
Рис. П.И. Лапина
Длина тела до 230 мм, хвоста — до 40 мм (обычно 18—25% длины тела). Окраска верха буровато-серая с примесью охристых тонов различной интенсивности и желтоватой крапчатостью, выраженной в различной степени. Верхняя поверхность головы часто заметно темнее спины и с более развитыми охристыми тонами. Потемнения под глазами и на щеках не имеют вида обособленных пятен и красноватых тонов в окраске. Иногда они наблюдаются лишь в весенней окраске у самцов некоторых подвидов. Хвост светлый, серовато-охристый с такого же цвета, но более светлым концом или краевой каймой; черное окаймление обычно отсутствует, реже слабо выражено на конце. В кариотипе 2n = 36.
Природные гибриды с крапчатым сусликом (2n = 34—36), возможно, хотя бы частично плодовиты. На границе ареалов (Саратовское правобережье) образуются гибридные колонии, особи которых в большинстве случаев оказываются ближе к малому суслику, чем к крапчатому. Интересно, что в среднем правобережном Приднепровье гибриды не обнаружены.
В строении черепа (рис. 56) характерна выпуклая верхняя линия профиля, заметно опущенная в затылочной части теменного отдела. В области лобных отделов носовых костей череп уплощен. Очертания в скуловых дугах округлые: дуги сравнительно круто отходят от черепа, и передний край скулового отростка верхнечелюстной кости расположен под близким к прямому углом к его продольной оси; в заднем отделе дуги расставлены сравнительно широко. Теменные гребни, если и сливаются в сагиттальный, то не более чем на протяжении 1/4 длины мозгового отдела. Межглазничное пространство широкое как в области надглазничных вырезок, так и в области оснований надглазничных отростков. Первые из них глубокие, с возрастом нередко замыкаются в отверстия. Зарезцовых углублений твердого неба нет.
Рис. 56. Череп малого суслика (Citellus pygmaeus):
вщ — верхние щечные, нщ — нижние щечные зубы
Щечные зубы высококоронковые; промежуточный бугорок на заднем гребне каждого из трех средних верхних (Р4—М2) небольшой, округлый, сильнее обособлен от основного внутреннего бугра (протокона), чем от наружного. Задний верхний коренной (М3) длиннее, чем у других мелких видов сусликов; задний гребень на нем хорошо выражен, непрерванный, иногда со слабо обособленным бугорком посередине. Жевательная поверхность нижнего предкоренного (Р4) изменчива по форме: от близкой к квадрату до вытянутого поперек зубного ряда прямоугольника. Его задне-наружный бугор отсутствует или едва намечен. Задних корней чаще 2; на востоке области распространения у многих особей они в разной степени слиты, иногда полностью.
Малый суслик — плейстоценовый автохтон территории открытых ландшафтов европейских равнин и, по-видимому, Казахстана. Цри этом его вероятный среднеплейстоценовый предок С. musicoides Grom. обнаруживает явственную близость к современному С. musicus Menet. В позднем плейстоцене подвидовая изменчивость у С. pygmaeus была уже не менее значительна, чем в современную эпоху. Смена ландшафтов вызывала также существенное изменение границ распространения вида в предкавказских степях, а в раннеисторическом голоцене остатки малого суслика обнаружены и на крайнем юго-востоке Крымского п-ова, где его сейчас нет.
К настоящему времени наиболее полно исследована голоценовая история вида на Русской равнине на основании определения древности как самих поселений зверьков, так и их костных остатков из земляных выбросов-сусликовин. Ландшафтные сдвиги в сторону то большего опустынивания, то остепнения приводили к взаимному изменению границ ареалов малого и крапчатого сусликов. Так, наиболее древние, раннеголоценовые поселения первого известны на Среднерусской возв., Жигулях, Ергенях, а также на возв. Общий Сырт; водораздельные же равнины были заселены им лишь в позднем голоцене; до этого здесь обитал крапчатый суслик. Новейшая пастбищная деградация степей, наряду с климатическим опустыниванием, также благоприятствует расселению малого суслика, в т. ч. в Саратовском правобережье и Предкавказье. При определении вымерших форм по нижнечелюстным костям, нередко беззубым, следует, однако, учитывать, что отличительные признаки обоих этих видов полностью сформировались лишь к позднему голоцену.
Распространение
Полупустыни и степи среднего Приднепровья (левобережные районы Черкасской и Полтавской обл.) на западе и районы Целинограда, Караганды и западные окраины Муюнкума и Бетпак-Далы на востоке. Восточнее Каспия отсутствует на п-овах Бузачи и Мангышлак; на Устюрте известен к югу до 44° с.ш. На востоке Предкавказья еще в голоцене происходило, вероятно, даже неоднократное проникновение малого суслика в долину между реками Терек и Сунжа. Возможно, что не только в Предкавказье, но и во всей южной части Волго-Донского водораздела зверьки активно расселялись к югу и востоку в течение всего позднего голоцена. В Саратовском Поволжье и Среднем Приднепровье и в наши дни наблюдается расселение к северу.
Образ жизни и значение для человека
Характерный обитатель подзоны южных пустынных степей, пустынь и, в особенности, полупустынь, включая закрепленные песчаные и глинисто-песчаные, особенно на западе ареала, и глинистые и лессовые в его центральной и восточной частях. Наибольшей плотности (средняя многолетняя — ок. 30 зверьков на 1 га) достигает в полынно-солянковых полупустынях на целинных и залежных землях. По солонцеватым участкам заходит в южную часть подзоны пустынных степей. Проникает в нижнюю часть пояса низкогорных степей, не поднимаясь, однако, выше 400—500 м над ур. м. Избегает больших массивов песчаных пустынь, селясь по их окраинам или остепненным понижениям между массивами бугристых песков. Заходит на окраины березовых колков. Может достигать вы сокой численности на посевах многолетних трав и озимой пшеницы. Населяет выгоны, пустыри, кладбища и другие "неудобные" земли. В целом же северная граница области распространения в пределах пустынно-степной зоны определяется степенью сомкнутости растительного покрова, затрудняющего зверькам обзор. В европейской части бывшего СССР — это граница разнотравных злаково-дерновинных степей, которой суслик уже достиг в междуречье Дона и Северного Донца и в Самарской обл. Южная граница определяется набором кормовых растений и краткостью вегетационного периода, ограничивающих возможности нажировки перед залеганием в спячку.
Суточная активность отчетливо двухфазная с перерывом в жаркое время дня. Зверькам свойственна высокая подвижность; отмечены регулярные кормовые переселения, в засушливые годы переходящие в настоящие миграции. В зависимости от широты местности и хода весны сроки пробуждения от спячки растянуты, в общем совпадая со временем стаивания снегового покрова, т. е. приходятся на март—апрель. Первыми пробуждаются старые самцы; они же раньше других, обычно с началом расселения молодых, впадают в спячку. На юге ареала — это летнее оцепенение, переходящее в зимний сон. Как и у других видов, последними залегают сеголетки.
Характерна колониальность. Плотность нор в колонии может превышать 100 на 1 га, а наибольшее число особей — 140 (Сев. Казахстан). Наибольшей сложности достигают постоянные норы, среди которых различают норы одиночных зверьков и выводковые. Все они имеют один или несколько вертикальных ходов и гнездовую камеру, а заброшенные могут действовать в качестве вторично-временных. При сооружении постоянных нор, достигающих 180 см глубины и общей длины ходов более 4 м, зверьки выносят на поверхность большое количество грунта, образующего сусликовины, или курганчики. Обычно это центр кормовой территории, а вершина курганчика служит наблюдательным пунктом. В старых поселениях (центральная часть ареала) курганчики достигают высоты 35—40 см, диаметра 4—5 м, а число постоянных нор вокруг них — двух десятков. В возникающих поселениях те же показатели — 10 см и 1 м, соответственно, и 1—2 постоянные норы. В силу капиллярного подъема грунтовых вод под сусликовинами происходит вторичное, так называемое зоогенное, сульфатное или хло-ридное засоление и солонцевание. С другой стороны, сами холмики служат источником вторичного вымывания и разноса солей, вынесенных на поверхность. Преобладание первого или второго процесса вместе с возрастом колонии определяет ландшафтообразующую роль роющей деятельности этого грызуна. Неоднократно отмечалось использование нор большой песчанки в местах совместного с ней обитания.
Питается как надземными, так и, преимущественно, подземными частями растений, используя не более 20—25% общей фитомассы (Прикаспий). Их соотношение меняется по сезонам и биотопам в ходе вегетации, а также географически. В восточных и центральных частях ареала подземные части и семена постоянно имеют большее значение, чем на западе, где зеленые части, а также животные корма составляют более существенную часть рациона.
Нажировочный корм — семена, а также клубеньки мятлика. Запасов корма не делает. Массовое появление молодых приходится на первую половину мая, их среднее число в помете варьирует от 3—5 до 8—10. Плодовитость возрастает с запада на восток, а в Казахстане, по-видимому, и с юга на север. Интенсивность размножения в значительной степени зависит от характера весны (растянутых или сжатых сроков пробуждения) и кормовых условий предшествовавшей осени. Замечено также, что на целине она меньше, чем на посевах, однако гибель молодняка в последнем случае выше.
На юго-востоке европейской части России и в Казахстане — второстепенный пушной вид, хотя в последние годы промысел здесь заметно упал, а в некоторых местах вообще прекратился. Важный вредитель посевов всех основных сельскохозяйственных культур, особенно зерновых, и пастбищ, где выедает кормовые растения, которые заменяются сорняками, а также молодых лесопосадок. Имеет первостепенное эпидемическое значение как природный носитель возбудителя чумы ("суслиные" очаги Заволжья и Зап. Казахстана) и не менее 7 других трансмиссивных болезней, среди которых туляремия, эризипелоид и др. Благодаря эффективным истребительным мероприятиям, численность в ряде мест значительно снижена, в других же (посевы на целинных землях Казахстана) продолжает оставаться высокой или даже растет. Следует учитывать, что в случае не доведенных до конца истребительных мероприятий численность зверьков может восстановиться за 3—4 года.
Географическая изменчивость и подвиды
Размеры уменьшаются к востоку и югу, хвост делается короче. Окраска бледнеет и тусклеет в том же направлении: крапчатость делается расплывчатой, темное окаймление на конце хвоста исчезает. В строении черепа у восточных форм отчетливее выступают признаки, свидетельствующие о большой величине и лучшей защите глазного яблока, необходимости пережевывать более твердую пищу и, возможно, рыть резцами в более твердом грунте. Внутривидовая систематика за последнюю четверть века практически не подвергалась необходимой специальной ревизии на оригинальном материале. В различных комбинациях приводятся около 10 современных подвидов и до 5 вымерших.
1. С. (conf. С.) p. pygmaeus Pallas, 1778. Окраска верха глинисто-желто-бурая, верх головы довольно яркий, рыжевато-черный; характерны светлые расплывчатые пестрины. На конце хвоста черной каймы нет. Распространение: южная часть междуречий Волги и Урала, Урала и Эмбы, кроме западных районов первого из них, на восток до Актюбинска.
2. С. (conf. С.) p. mugosaricus Lichtenstein, 1823. Окраска спины насыщеннее и темнее, чем у номинативного подвида, сероватые тона развиты сильнее. Распространение: Мугоджары, район Иргиза и Тургая.
3. С. (conf. С.) p. nikolskii Heptner, 1934. ( = kazakstanicus Goodvin, 1935). Окрашен светлее предыдущего, крапчатый рисунок не выражен. Распространение: приаральские полупустыни и пустыни, Устюрт, Мангистау, Арыскумы.
4. С. (conf. С.) p. herbicola Martino, 1914. Окраска верха темнее и серее, чем у номинативного подвида. Конец хвоста с черной или темно-бурой каймой. Распространение: Актюбинская, западные части Карагандинской и Южно-Казахстанской обл., к югу до р. Чу.
5. С. (conf. С.) p. ellermani Harris, 1944. ( = pallidus Orlov, 1927; = orlovi Ellerman, 1940). Окраска верха светлее и серее, чем у номинативного подвида, темя однотонное, сероватое. Распространение: степи Калмыкии к западу от р. Кума, пустыни низового Заволжья и приустьевой части Волги.
6. С. (conf. С.) p. septentrionalis Obolensky, 1927. Окраска верха темнее, чем у номинативного подвида, почти без пятнистости; брюшная сторона ярче. Макушка головы яркая, рыжеватая. Распространение: Самарская и Оренбургская обл. к югу до широты Энгельса и, возможно, Уральска и р. Илек.
7. С. (conf. С.) p. kalabuchovi Ognev, 1937. Общий тон окраски верха бледный, палево-серый, крапчатость довольно отчетливая, хвост без черной краевой каймы. Распространение: Сев. Предкавказье, верхнее и среднее течение р. Сал, верхнее р. Маныч.
8. С. (conf. С.) p. planicola Satunin, 1909. Сходен с предыдущим подвидом, окраска несколько желтее, черная концевая кайма на конце хвоста имеется. Распространение: низовья левобережного Терека и полупустыни в Чечне.
9. С. (conf. С.) p. brauneri Martino, 1916. Близок к предыдущему, но окраска еще желтее, нередко с ржавыми тонами, крапчатость обычно хорошо выражена. Распространение: западная часть ареала вида до крымских и приазовских степей включительно.
10. С. (conf. С.) p. satunini Sviridenko, 1922. Близок к С. p. planicola, но верх окрашен желтее, а крапчатость бледнее. Распространение: равнинный и предгорный Дагестан к югу от р. Терек.
11. С. (conf. С.) p. boehmi Krassowsky, 1932. Распространение: междуречье Терека и Сунжи, с. Ачалуки (Ингушетия). Иногда рассматривается как подвид С. musicus Menet.