Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Подотряд Myomorpha. Семейство Мышиные. Род Мыши
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
VI. ПОДОТРЯД MYOMORPHA Brandt, 1855
3. СЕМЕЙСТВО МЫШИНЫЕ - MURIDAE Illiger, 1811
3. РОД МЫШИ — MUS Linnaeus, 1758
Размеры мелкие: длина тела, как правило, если крупнее 100 мм, то лишь незначительно (за исключением некоторых тропических форм), хвоста — не короче 2/3 длины тела, чаще длиннее. Мордочка относительно короткая, короче, чем у крыс, ушная раковина длиннее. Ступня сравнительно короткая, менее 19 мм (отличие от более длиннолапых Apodemus Каuр). Средние пальцы на кистях и стопах наиболее длинные и, как у крыс, примерно равновеликие; боковые же относительно короче, чем у них. Остевые волосы развиты сравнительно слабо. У видов, обитающих на территории бывшего СССР, в кариотипе 2n = 40.
Череп (см. рис. 128) с более коротким, чем у Rattus Fisch. и Apodemus (во всяком случае у внетропических форм), лицевым отделом. Мозговая капсула относительно крупная, вздутая; лобно-теменные гребни если и имеются, то развиты слабо и преимущественно в их переднем отделе. Резцовые отверстия длинные и относительно узкие, как правило, заметно заходят назад за передние края М1. От представителей других родов Murinae s. str. с территории бывшего СССР отличаются также следующими признаками: передне-наружные углы теменных костей чешуеобразно налегают на лобные и нередко образуют узкие, направленные вперед выросты, заходящие за уровень венечного шва на верхнем крае орбиты; на заднем крае височной кости имеется отросток, выше которого лежит засочленовное отверстие (for. postglenoidaeum) (рис. 126, 1). Нижний край массетерной ямки нижнечелюстной кости и нижний край углового отдела образуют отчетливый дугообразный изгиб кверху в области основания последнего. Ширина ветви нижнечелюстной кости в ее средней части превышает альвеолярную длину нижнего ряда коренных более чем на длину М2. Гребень, ограничивающий сверху крыловидную ямку на медиальной поверхности углового отдела (позади от for. mandibulare), почти не выражен, тогда как у видов других родов мышиных фауны бывшего СССР он хорошо развит, и, лишь незначительно сглаживаясь, продолжается назад, переходя в задний край сочленовного отростка.
Рис. 126. Затылочные отделы черепов мышиных (Muridae):
1 — домовая мышь (Mus musculus), 2 — желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis);
зсо — засочленовное отверстие
Коренные зубы сравнительно высококоронковые, с хорошо обособленными бугорками, и, по сравнению с другими Murinae, с тенденцией к редукции корней на верхних коренных. Длина М1, как правило, превышает совместную длину М2+М3, а его передний корень полого направлен вперед. Верхний М3, а нередко и нижний М3 значительно укорочены. Средние бугорки на верхних М1 и М2 сильно сдвинуты вперед, а внутренние — назад, и при стирании каждый из поперечных рядов образует сравнительно крутую, дугообразно изогнутую линию. Передний наружный бугорок верхнего М2 нередко отсутствует, дополнительных бугорков в заднем отделе М1 нет. Нижний M1 у современных форм без бугорков наружного ряда или их производных и без переднего промежуточного бугорка. Верхние резцы сравнительно сильно (сильнее, чем у крыс) сжаты в боковом направлении и слабо в передне-заднем; на их задней поверхности имеется обращенный вниз ступенчатый выступ (см. рис. 118, 2).
Плечевая кость длиннее, чем у представителей других палеарктических родов Murinae. Подвздошная также относительно длинная (длиннее только у Micromys Dehne), подвздошный бугор слабо обособлен, особенно в его заднем отделе. По относительной длине бедренной кости занимает промежуточное положение между родами Rattus и Apodemus; шейка ее сравнительно длинная, третий вертел короткий и высокий, малый — приостренный. Приросшая часть малой берцовой кости длинная, уступает только длине ее у Micromys. Локтевой отросток умеренной длины.
Считается, что одна из ветвей мио-плиоценового евразийского рода Раrаpodemus Schaub эволюционировала в направлении рода Mus и близкого к нему рода Acomys Geoffr. Ископаемые остатки Mus s. str. известны с позднего миоцена (Пакистан), плиоцена (Африка, ущелье Олдувей), а на территории бывшего СССР — лишь со второй половины раннего плейстоцена и более многочисленны в позднем. В древнем-раннем голоцене найдены как в составе фауны из пещерных стоянок человека эпохи мезолита, так и вне связи с остатками материальной культуры.
Населяют разнообразные природные биотопы южной части умеренного, субтропического и тропического поясов. Вне жилищ человека избегают открытых арктических и субарктических ландшафтов севера и центральных частей пустынь юга, высокогорья, а также сплошных лесов таежного типа. Многочисленные формы домовой мыши более тесно связаны с человеком, чем крысы, благодаря чему род Mus в настоящее время распространен практически всесветно.
На территории бывшего СССР пока еще отсутствуют в ряде северных районов европейской части, на севере и северо-востоке Сибири, а также на большей части территории Центр. Сибири от устья р. Енисей к югу до р. Подкаменная Тунгуска и к востоку до долины р. Лены, населенные пункты которой заселены до устья. Нет представителей рода на большей части территории Якутии от правобережья Лены до Чукотки и на Камчатке. Однако и здесь в конце прошлого столетия в связи с интенсивным хозяйственным освоением мыши появились в ряде населенных пунктов на побережиях Восточно-Сибирского, Охотского и Берингова морей побережий, в т. ч. Чаунской губы, Анадырского и Олюторского заливов, вытесняя из человеческих жилищ полевок. Отсюда по речным долинам и трассам строящихся и действующих дорог проникают вглубь материка. Отсутствуют в высокогорных районах Средн. Азии и Кавказа, поднимаясь в горы до 2800 — 3000 м над ур. м. Нет мышей и на большей части островов Северного Ледовитого океана и морей Дальнего Востока, за исключением Медного, Кунашира, Итурупа, Симушира и Сахалина; на последнем появились лишь после значительного снижения здесь численности крыс. Евразия, Сев. Африка. Завезены в Новый Свет, включая ряд островов, в некоторые портовые города Африки и Австралии, где встречаются вместе с серой крысой чаще, чем с черной.
Поскольку видовой состав рода Mus на рассматриваемой территории установлен сравнительно недавно, прежние сведения по экологии домовых мышей не могут быть точно идентифицированы со вновь выделенными видами. В связи с этим биологический очерк дается для рода в целом, без строгой видовой детализации.
Наиболее благоприятные условия существования находят в степной зоне европейской части бывшего СССР, а в Средн. Азии, Казахстане и Закавказье — в подзонах пустынных степей, полупустынь и северных пустынь. Значительная часть популяции обитает здесь вне человеческих жилищ не только в теплое время года, но и зимует вне них. Так, в Молдавии мыши рода Mus — постоянные, круглогодично доминирующие грызуны в старых фруктовых садах и виноградниках. В лесной зоне, особенно в ее северной, таежной полосе, а также в Субарктике большую часть года живут в жилых и хозяйственных постройках, и лишь небольшая часть зверьков летом выселяется на ближайшие пустыри, огороды и сады, особенно'в населенных пунктах сельского типа и на окраинах городов; кратковременное выселение наблюдается даже в зоне тундры. В крупных городах (Москва) дома, вплоть до 16 - этажных, заселены неравномерно. Большинство зверьков селится в квартирах нижних и верхних этажей, расположенных в одной секции. В пустынях значительная часть популяции в холодное время года также связана с жилищем человека. На юге дальность весенне-летних выселений может составлять 3—4 км, на севере — не более 1—2 км. Изменение защитных и кормовых характеристик "диких" местообитаний вызывает местные сезонные перемещения зверьков. В природных биотопах, помимо использования различных укрытий, самостоятельно роют простые временные и сложные постоянные норы. Наиболее сложны зимовочные норы, особенно у курганчиковой мыши южнорусских степей. У этого вида в годы урожая зерновых кормов под земляным выбросом ("курганчиком"), иногда довольно большим, помещается "кладовая", вмещающая до 20 кг зерна (рис, северо-западное Причерноморье) или семян диких растений (до 5 кг), а в расположенных глубже (до 70—100 см) ходах и гнездах зимует иногда до двух десятков особей. Охотно заселяют брошенные норы и неиспользуемые части ходов других грызунов. Во время осенне-зимней концентрации в скирдах, в противоположность полевкам, занимают "средний ярус". В природе деятельны преимущественно в сумеречные часы; в постройках время суточной активности находится в обратной зависимости от времени деятельности человека. Живущие здесь мыши питаются самыми разнообразными животными и растительными продуктами. Зверьки "диких" популяций в южных ландшафтных зонах в основном зерноядны. Особенно охотно поедают и запасают семена злаков, бобовых и сложноцветных; постоянно встречаются в пище и насекомые. Мыши, населяющие речные долины и поливны 77; земли пустынь Средн. Азии и Казахстана, в течение всего года поедают животные и растительные (семенные и зеленые) корма, хотя соотношение их и меняется. Зеленые корма, по-видимому, компенсируют недостаток влаги. Как летние, так и зимние запасы состоят из семян, причем не только отдельных зерен, но и целых колосков, соцветий и коробочек.
При благоприятных температурных и кормовых условиях размножение с разной интенсивностью идет круглый год. На юге в жаркие летние месяцы оно может резко снижаться или даже вовсе прекращаться; некоторая его зимняя депрессия наблюдается и в постройках. Средняя величина выводка колеблется от 5 до 7 зверьков, наибольшая — 14. Число пометов на юге — 4 - 5, на севере — 3 - 4. Беременность длится около 20 дней; наименьший вес беременных самок — чуть больше 10 г, что соответствует возрасту около 2 мес. "Диким" популяциям свойственны значительные колебания численности, повторяющиеся через 4—6 лет. Ее сезонные изменения зависят, в первую очередь, от быстроты и качества уборки урожая, режима поливов в засушливых зонах и динамики паводков в долинах рек. В годы "мышиной напасти" в южных районах вместе с полевками составляют основную массу грызунов.
Кроме повсеместного существенного вреда, причиняемого в жилых и хозяйственных постройках, могут наносить значительный вред зерновым и огородным культурам. После уничтожения крыс нередко быстро занимают их место. Имеют первостепенное эпидемическое значение. Природные носители (в степных очагах — основные) возбудителей чумы и туляремии, нескольких форм клещевых сыпнотифозных лихорадок, лептоспирозных заболеваний, рожистой инфекции, инфекционного нефрозо-нефрита, лимфоцитарного хориоменингита (основной носитель), паратифа, пастереллеза, трихинеллеза и др.
Замечания по географической изменчивости и систематике. У мышей, обитающих в "дикой" природе, окраска как спинной, так и, в особенности, брюшной стороны светлеет по направлению к югу. В первой появляются буровато-коричневые тона (сильнее у восточных форм), вторая может становиться чисто белой, т. к. не развита серая окраска оснований волос. Хвост у южных форм в среднем короче, чем у северных.
Видовая систематика находится в неудовлетворительном состоянии. В нашей стране при ее разработке только в последние десятилетия начал применяться метод комплексного таксономического анализа, причем главным образом в отношении форм, постоянно или большую часть года населяющих "дикую" природу. Для западных синантропных форм этим методом ранее других была показана видовая самостоятельность Mus domesticus Rutty, 1772 и М. musculus L., 1758, населяющих запад и восток Европы, соответственно. Применение этого метода, включая и особенности поведения, подтвердило предположение о том, что многие из так называемых "хороших подвидов" М. musculus в действительности являются самостоятельными видами. Сейчас с достаточной уверенностью можно говорить о наличии на территории бывшего СССР трех таких видов, однако их синонимия, подвидовая дифференциация и детали распространения требуют дальнейшей разработки и уточнения. Таковы М. musculus L., М. hortulanus Nordm. и М. abbotti Waterh. Весьма вероятна также видовая самостоятельность афганско-центрально-азиатской Mus bactrianus Blyth, 1846, обитающей на юге Средн. Азии и, возможно, Казахстана, широко распространенной в Центр. Азии.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ МЫШЕЙ (РОД MUS) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
1 (2). Спинная поверхность темная, буровато-серая. Длина хвоста составляет не менее 90% длины тела. Передний корень первого верхнего коренного зуба (М1) отчетливо направлен вперед. Очертания венечного шва близки к полукруглым
2 (1). Спинная поверхность с преобладанием серо-коричневых тонов различной интенсивности. Длина хвоста составляет менее 90% длины тела. Передний корень М1 не направлен или лишь слабо направлен вперед. Венечный шов слабо изогнут в направлении назад или выпрямлен.
3 (4). Передний край массетерной площадки верхнечелюстной кости выпрямленный. Венечный шов слабо дугообразно- изогнутый
Курганчнковая мышь — М. hortulanus Nordm.
4 (3). Очертания переднего края массетерной площадки верхнечелюстной кости округлые. Венечный шов выпрямленный
Мышь Абботта — М. abbotti Waterh.