Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Отряд Грызуны. Подотряд Myomorpha. Семейство Хомяковые. Подсемейство Песчаночьи. Род Малые песчанки
Громов И.М., Ербаева М.А.
Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
Зайцеобразные и грызуны
СПб.: ЗИН РАН. 1995 г.
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA Bowdich, 1821
VI. ПОДОТРЯД MYOMORPHA Brandt, 1855
4. СЕМЕЙСТВО ХОМЯКОВЫЕ - CRICETIDAE Fischer, 1817
2. ПОДСЕМЕЙСТВО ПЕСЧАНОЧЬИ - GERBILLINAE Alston, 1876
1. РОД МАЛЫЕ ПЕСЧАНКИ — MERIONES Illiger, 1811
Длина тела у мелких форм до 150 мм, у средних — до 180 мм. По внешнему виду похожи на крыс: морда приостренная, глаза сравнительно крупные, однако хвост опушенный, а его удлиненные концевые волосы образуют либо "метелку", либо, если расположены только вдоль верхней поверхности стержня, "гребенку" (см. рис. 167, 168). Первый палец передней конечности менее укорочен, чем у хомяков, а ногтевидный коготь на нем постоянно хорошо развит. Подошвы большей частью покрыты волосами, подошвенные бугорки на них небольшие; реже подошвы голые. Окраска верха однотонная, охристо-песчаных тонов, без полос или пятен; лишь под глазами, на щеках и за ушами могут наблюдаться светлые пятна.
Череп характеризуется относительно длинным лицевым отделом. Мозговая капсула нередко с хорошо развитыми гребневидными оторочками по краям лобных и теменных костей. Массетерная пластинка верхнечелюстной кости не заходит за половину длины боковой поверхности лицевого отдела. Длина резцовых отверстий больше, редко равна длине зубного ряда. Слуховые барабаны обычно выступают назад за уровень затылка и часто включают заметно вздутые мастоиды. Твердое небо относительно широкое, крыловидные ямки короткие. Верхнечелюстная кость образует над корнями коренных зубов несколько наклоненную наружу площадку, на поверхности которой нет альвеолярных бугров. Нижнечелюстная кость сравнительно тонкая, наружная поверхность ее тела уплощенная, ветвь узкая, а сочленовный отросток длинный; ширина ветви посередине составляет не более 3/4 длины сочленовного, измеренного по его заднему краю до основания углового. Задняя вырезка глубокая.
Коренные зубы с корнями и коронками средней высоты. Эмаль их не дифференцирована, отложений цемента во входящих углах нет. Жевательная поверхность образована петлями, являющимися результатом слияния противолежащих бугорков: шести на передних коренных и четырех на средних. Задние коренные имеют вид простых столбиков с округлой жевательной поверхностью. Альвеолярного бугра на наружной поверхности нижнечелюстной кости нет. Верхние резцы с одной бороздкой вдоль их передней поверхности.
Строение костей посткраниального скелета ближе к таковому у Arvicolinae Gray, чем у палеарктических Cricetinae s. str. Бедренная кость характеризуется коротким и высоким—третьим вертелом, узкой шейкой и хорошо обособленной от нее головкой, а также слабо уплощенным в передне-заднем направлении диафизом. Плечевая кость, по сравнению с той же костью Cricetinae, имеет более высокий гребень латерального надмыщелка, проксимальнее расположенный и более высокий гребень большого бугорка, более крупный малый бугорок. Кости предплечья не столь массивны, особенно лучевая, и сильнее изогнуты в вертикальной плоскости. Более сильный S-образный изгиб характерен и для большой берцовой кости.
Предковых форм рода, как и всего подсемейства, видят, прежде всего, в миоценовых крицетодонтидах, а именно в изначально североафриканских Муоcricetodontinae Lavocat, представители которых, вероятно, неоднократно проникали в Зап. Европу и Передн. Азию, образуя здесь самостоятельные ветви, одна из которых привела к собственно песчанкам. Их ископаемые остатки (Protatera Teilh. и Epimeriones Schaub), известные первый — из позднего миоцена Передн. Азии и Сев. Африки, второй — из палеоцена Туркмении (восточный Копетдаг), а также из ряда мест от Вост. Европы и азиатской Турции до Монголии и Китая.
Распространены в пустынных степях, полупустынях и пустынях равнин, предгорий и низкогорий, от Кавказа (включая северо-восточное Предкавказье) до Юго-Вост. Казахстана и Забайкалья. Сев. Африка, Предн. и Мал. Азия, Монголия и Китай, кроме южных и восточных районов.
Вредят растениям, укрепляющим пески, что вместе с роющей деятельностью зверьков способствует развеиванию последних. Вред, причиняемый сельскохозяйственным культурам, невелик. Имеют серьезное эпидемическое значение: в условиях открытого ландшафта субтропических и тропических широт в норах песчанок формируется своеобразный биоценоз, беспозвоночные которого играют первостепенную роль в формировании природной очаговости зоонозных заболеваний, включая и особоопасные инфекции.
Род включает 4 подрода и до 16 видов, 8 из которых, принадлежащие 3 подродам (Meriones s. str,, Pallasiomys Heptner и Parameriones Heptner), обитают в России и сопредельных территориях. В пределах второго подрода иногда выделяются еще "группы видов".
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ МАЛЫХ ПЕСЧАНОК (РОД MERIONES) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
А. По наружным признакам
1 (2). Вся подошва голая. Густые и длинные концевые волосы хвоста образуют пышную "метелку" (рис. 167, 1)
Персидская песчанка — М. (Parameriones) persicus Blanf.
2 (1). Подошва либо вся покрыта шерстью, либо небольшой голый участок имеется посередине или в области пятки. Концевые волосы хвоста менее густые и длинные, образуют сравнительно слабо выраженную "метелку" (рис. 167, 2—5; 168, 1).
3 (6). На подошве имеются участки темно-бурых или охристо-ржавых волос.
4 (5). Значительная часть подошвы покрыта охристо-ржавыми волосами. Основания волос брюшной поверхности темные. Верхняя поверхность основной половины хвоста не испещрена короткими черными волосами; "метелка" черная (рис. 167, 2)
Песчанка Виноградова — М. (Meriones) vinogradovi Hept.
5 (4). Значительная часть подошвы покрыта темно-бурыми волосами. Основания волос брюшной поверхности светлые. Основная половина хвоста сверху густо испещрена короткими черными волосами; "метелка" буроватая (рис. 167, 3)
Тамарисковая, или гребенчуковая песчанка — М. (Meriones) tamariscinus Pall.
Рис. 167. Хвосты малых песчанок (Meriones):
1 — персидская песчанка (M. persicus), 2 — песчанка Виноградова (M. vinogradovi), 3 — тамарисковая песчанка (M. tamariscinus), 4 — монгольская песчанка (M. unguiculatus), 5 — полуденная песчанка (M. meridianus)
6 (3). Волосы на подошве одноцветные, белые или сероватые.
7 (12). На подошве имеется вытянутый в продольном направлении голый участок кожи.
8 (9). Основания волос груди и брюшка темные
Ливийская, или краснохвостая, песчанка — М. (Pallasiomys) libycus Licht.
Рис. 168. Хвосты малых песчанок (Meriones):
1 — афганская песчанка (M. zarudnyi), 2 — малоазийская песчанка (M. tristrami);
А — вид сверху, Б — вид снизу.
9 (8). Основания волос груди и брюшка белые.
10 (11). Хвост с хорошо развитой, длинной, пепельно-серой или буровато-серой "метелкой". Образующие ее волосы равномерно со всех сторон покрывают хвостовой стержень (рис. 168, 1)
Афганская песчанка, или песчанка Зарудного — М. (? Pallasiomys) zarudnyi Hept.
11 (10). Хвост со слабо развитой короткой буроватой "гребенкой". Образующие ее волосы растут только по верхней поверхности хвостового стержня, нижняя же до самого конца покрыта короткими волосами (рис. 168, 2)
Малоазийская песчанка — М. (Pallasiomys) tristrami Thom.
12 (7). На подошве голого участка кожи нет.
13 (14). Волосы брюшной поверхности с темными основаниями. Верхняя поверхность основной половины хвоста испещрена короткими черными волосами (рис. 167, 4)
Монгольская, или когтистая, песчанка — М. (Pallasiomys) unguiculatus Milne-Edw.
14 (13). Волосы брюшной поверхности с белыми основаниями. Черных волос на верхней поверхности основной половины хвоста нет (рис. 167, 5)
Полуденная песчанка — М. (Pallasiomys) meridianus Pall.
Б. По черепу
1 (4). Мастоидные отделы слуховых барабанов значительно выступают назад за наиболее выдающиеся в том же направлении части затылочной кости, включая ламбдовидный гребень. Передняя и нижняя стенки костной трубки наружного слухового прохода вздутые и у взрослых экземпляров соприкасаются со скуловой дугой. Наибольшая ширина ветви нижнечелюстной кости на уровне альвеолярного бугра составляет не более (обычно менее) половины длины сочленовного отростка по его заднему краю (по прямой) (см. рис. 176).
2 (3). Наибольшая длина черепа, как правило, менее 32 мм
Полуденная песчанка — М. (Pallasiomys) meridianus Pall.
3 (2). Наибольшая длина черепа, как правило, более 32 мм
Ливийская, или краснохвостая, песчанка — М. (Pallasiomys) libycus Licht.
4 (1). Мастоидные отделы слуховых барабанов не выступают за наиболее выдающиеся в том же направлении части затылочной кости. Передняя и нижняя стенки костной трубки наружного слухового прохода не вздуты или вздуты незначительно и даже у вполне взрослых зверьков никогда не соприкасаются со скуловой дугой. Наибольшая ширина ветви нижнечелюстной кости на уровне альвеолярного бугра составляет более половины длины сочленовного отростка по его заднему краю (рис. 171).
5 (14). Наибольшая длина черепа более 35 мм. Нижняя стенки костной трубки наружного слухового прохода без резкого вздутия. Пластинка, образующая передне-внутреннюю поверхность скуловых дуг, в ее задней части постепенно переходит в тело дуги; ее наибольшая ширина не превышает совместной ширины верхних резцов у альвеол.
6 (7). Наибольшая длина слухового барабана без мастоидного отдела не короче расстояния от заднего кр;ая последнего коренного зуба (М3) до переднего конца резцового отверстия (см. рис. 174)
Афганская песчанка, или песчанка Зарудного — М. (?Pallasiomys) zarudnyi Hept.
7 (6). Наибольшая длина слухового барабана без мастоидного отдела значительно короче расстояния от заднего края последнего коренного зуба (М3) до переднего конца резцового отверстия (см. рис. 171).
8 (11). Передний край массетерной пластинки верхнечелюстной кости полукруглой формы, а его нижняя часть направлена назад, нередко довольно круто (см. рис. 171).
9 (10). Передний край костной трубки наружного слухового прохода образует отчетливый тупой угол с краем слухового барабана (см. рис. 169, 1). Альвеолярный отросток нижнечелюстной кости расположен позади венечной вырезки
Тамарисковая, или гребенчуковая, песчанка — М. (Meriones) tamariscinus Pall.
10 (9). Верхний край костной трубки наружного слухового прохода почти не обособлен от края слухового барабана (рис. 169, 2). Альвеолярный отросток нижнечелюстной кости расположен на уровне или впереди вершины угла венечной вырезки
Персидская песчанка — М. (Parameriones) persicus Blanf.
11 (8). Передний край массетерной пластинки верхнечелюстной кости прямой или почти прямой, а его нижняя часть не бывает направлена назад (см рис. 172, 177).
Рис. 169. Детали строения черепов малых песчанок (Meriones):
1 — тамарисковая песчанка (M. tamariscinus), 2 — малоазийская песчанка (M. tristrami)
А — слуховой барабан (вид снизу), Б — ветвь нижнечелюстной кости (вид с внутренней стороны) ; ду — двугранный угол, но — нижнечелюстное отверстие
12 (13). Мастоидная часть слухового барабана мало увеличена, неполностью заполняет засочленовное отверстие и не выдается назад за уровень боковых затылочных гребней. Альвеолярный отросток нижнечелюстной кости достигает или почти достигает уровня переднего отдела венечной вырезки
Песчанка Виноградова — М. (Meriones) vinogradovi Hept.
13 (12). Увеличенная мастоидная часть слухового барабана полностью заполняет засочленовное отверстие и выдается назад за уровень боковых затылочных гребней. Альвеолярный отросток нижнечелюстной кости далеко не достигает
уровня переднего угла венечной вырезки
Малоазийская песчанка — М. (Pallasiomys) tristrami Thom.
14 (5). Наибольшая длина черепа менее 35 мм. Нижняя стенки костной трубки наружного слухового прохода резко вздутая. Пластинка, образующая передне-наружную поверхность скуловых дуг, в задней части резко обособлена от тела скуловой дуги, а ее наибольшая ширина, как правило, превышает совместную ширину верхних резцов у альвеол
Монгольская, или когтистая, песчанка — М. (Pallasiomys) unguiculatus Milne-Edw.