Карасева Е.В. Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. Методы мечения и результаты их применения
Карасева Е.В. Телицына А.Ю.
"Методы изучения грызунов в полевых условиях"
М.: Наука, 1996 г.
Часть вторая
МЕТОДЫ МЕЧЕНИЯ И РЕЗУЛЬТАТЫ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ
Различные методы мечения животных дают возможность проникнуть в самые интимные стороны их жизни. Большинство этих способов позволяют, не умерщвляя зверька и не лишая его свободы, выяснить в естественных условиях те или иные особенности экологии и этологии вида. Результаты, полученные с помощью мечения, всегда весьма информативны и интересны.
В первых работах по мечению грызунов исследователи стремились выяснить дальность и направленность их перемещений (Зверев, 1928, 1929; Салмин, 1938 и др.). В дальнейшем сфера применения метода расширилась. В настоящее время с его помощью устанавливают величину участка обитания одной особи или семьи, последовательность использования зверьками разных частей этой территории, взаимное расположение участков разных особей или семей, а следовательно, и степень контакта зверьков.
Периодические наблюдения за мечеными зверьками очень ценны при изучении возрастного состава и интенсивности размножения популяции.
Систематические наблюдения за внешним видом гениталий и сосков у конкретных особей позволяют регистрировать их изменения и установить время полового созревания, сроки спаривания, интервалы между родами, числе беременностей у конкретных особей и т.д.
Наблюдения за развитием одних и тех же индивидуально меченных животных позволяют проследить морфологические изменения, происходящие в ходе онтогенеза, в том числе изменения в костях черепа и другие возрастные признаки. Забивая с определенной периодичностью меченых зверьков известного возраста, можно получать черепа-эталоны. Другими способами получить их нельзя, т.к. при содержании животных в неволе их черепа развиваются иначе, чем в естественных условиях. Материалы, приведенные Н. В. Башениной (1953) по возрастному изменению черепов обыкновенных полевок, содержавшихся в виварии, не соответствуют ходу развития черепов у зверьков, обитающих в естественных условиях.
Мечение незаменимо при изучении популяционной экологии.
Пространственная организация популяции определяется не только особенностями ландшафта, но и сложными, до сих пор недостаточно изученными взаимоотношениями между отдельными особями и их группировками (Шилов, 1977). С помощью мечения изучают особенности использования животными убежищ, суточный ритм отдыха, исследовательской и кормовой активности, социальные взаимоотношения, характер полового поведения, иерархические отношения в группах особей и, наконец, абсолютную численность животных, что очень важно для практических целей сохранения популяций промысловых животных, контроля численности вредных животных и эпидемиологических исследований. Возможно определение системы контактов между собой здоровых и больных грызунов, а также контактов с зараженными точками территории (Карасева, 1971; Карасева, Литвин, 1968).
Сейчас широко стали применять группу методов материального моделирования, когда возбудитель заменяется маркером (радионуклидом, красителем и т.п.), вводимым в организм носителя. Обнаружение при дальнейшей работе маркированных особей позволяет получить количественную характеристику особенностей распространения инфекции (Солдаткин и др., 1962; Литвин, Прошина, 1971; и др.).
Большое значение имеет метод мечения при изучении кровососущих переносчиков трансмиссивных болезней, паразитирующих на грызунах.
Периодический осмотр и очесывание индивидуально меченных животных позволяет установить не только видовой состав эктопаразитов, их число, но и количество эктопаразитов, прокармливаемых за сезон одной особью грызуна, частоту нападения паразитов, скорость их насыщения, число выкармливающихся паразитов на единицу площади и др. (Никитина и др., 1960; Солдаткин и др., 1962; Руденчик и др., 1965; Новокрещенова и др., 1968). С помощью мечения определяют размер территории, на которой необходимо провести дератизацию для уничтожения грызунов - вредителей сельского хозяйства или носителей инфекции. Применение мечения позволяет определить численность пушных зверей и регулировать их промысел.
Еще в 1980 г. В. В. Кучерук и Н. А. Никитина отметили, что основная масса публикаций по мечению млекопитающих посвящена представителям Отряда грызунов. Большая часть исследований относится к представителям сем. хомяковых и мышиных.
За последние 20 лет число работ, связанных с мечением грызунов, Значительно увеличилось. Особенно заметно возросло число публикаций по рыжей полевке (Иванкина, 1987, 1988; Петров, Миронов, 1972; Миронов, 1973, 1982, 1984; Чистова, 1990, 1995; и др.). Появились интересные работы по мечению малых песчанок - полуденной и персидской (Лапин, 1983; Чабовский, 1986; Веревкин, 1986; Шилова, 1995 и др.). Значительно возросло число статей по обыкновенной белке (Куликов, Мухин, 1980, 1983; Богодяж, 1980, 1983; Агафонов, 1980; Онуфреня и др., 1983, и др.) и по сусликам (Некрасов, 1982; Сапаров, 1986; Ефимов и др., 1990).
По мечению млекопитающих, в том числе грызунов, существует ряд обзоров (Карасева, 1955; Наумов, 1956; Покровский, 1959; "Итоги мечения млекопитающих", 1980). В последней книге кратко описаны методы мечения, приведены обобщающие статьи по результатам мечения лесных полевок, серых полевок, лесных мышей и оригинальные работы по мечению белки, бобра, сурков, обыкновенной слепушонки, большой песчанки, водяной полевки и ондатры.
Способы индивидуального мечения
№ п/п. Метод Способ применения маркера. Принцип обнаружения маркера. Для каких видов применялся в России
1. Ампутация пальцев с повторным выловом. Ампутация пальцев. При поимке зверька. Лемминги, все виды полевок и мышей,лесная мышовка, сони, бурундук, хомячки, обыкновенный хомяк, суслики, песчанки, ондатра, водяная полевка
2. Татуировка. Наносят на перепонку между пальцами. То же. Бобр
2,1. ». На ушную раковину. ». Тушканчики
3. Мечение наружными метками
3,1. Мелкие птичьи кольца. ». Все виды полевок и мышей, белка, сони, тушканчики
3,2. Ушные кнопки и крылометки. ». Летяга, белка, бурундук, сурки, бобр, ондатра
3,3. Латунные диски. Визуальное обнаружение в бинокль или при поимке зверя. Бобр
3,4. Воротничики с номерами.Цветные ошейники. Белка, песчанки, суслики
3,5. Цветные проволочки. То же. Тушканчики
4. Окрашивание или выстригание шерсти на разных участках тела или по естественным внешним признакам. Окрашивание урзолом с резорцином, родамином, хризоидином, выстригание шерсти. Визуальное обнаружение в бинокль или при поимке зверька. Рыжая полевка, бурундук, обыкновенный хомяк, суслики, сурки, песчанки, тушканчики, экзоантропная и синантропная серая крыса
5. Применение радиотелеметрии
5,1. Металлическая скоба. Пеленгация (учет сигналов в радиоприемнике). Бобр
5,2. Ошейники и воротнички. То же. Белка, ондатра
5,3. Вживление радиодатчика в полость тела. Пеленгация и непосредственное прослеживание за особью. Белка, мохноногие хомячки
6. Применение радионуклидов
6,1. Введение под кожу проволочки ("иголки") радионуклида. То же. Лемминги, рыжая полевка, серые полевки, мыши, лесная мышовка, слепушонка
6,2. Введение раствора в пищевод или под кожу. Обнаружение в кале и в моче. Серые полевки, песчанки, серая крыса
7. Следовая метка
7,1. Ампутация пальцев. Прослеживание следов зверька лишенного пальцев. Ондатра
7,2. Выстригание шерсти на ступнях. Тропление следов меченых зверьков Мохноногие тушканчики
В задачи настоящего раздела входит подробное описание всех применявшихся и применяемых в России методов мечения с особым акцентом на методы, вошедшие в практику за последние 15 лет, т.е. после выхода в свет книги "Итоги мечения млекопитающих" (1980). В большинстве случаев мы приводим примеры по результатам мечения, которые не вошли в эту сводку.
Имеются две системы классификации методов мечения. В. В. Кучерук и Н. А. Никитина (1980) делят их по специфике маркеров: 1) маркер делается на поверхности тела или прикрепляется к поверхности тела зверька; 2) маркер вводится внутрь организма.
Л. А. Хляп (1990) предлагает классификацию, основанную на особенностях обнаружения метки (отлов животного, визуальное наблюдение, регистрация следов и пр.).
Нам представляется наиболее целесообразным делить все методы на две принципиально различные категории:
1) индивидуальное мечение и
2) массовое мечение, т.к. применение этих двух групп методов отвечает разным задачам исследований.
Индивидуальное мечение
При индивидуальном мечении (табл.) изучают характер использования территории и особенности поведения особей разных групп, при этом наиболее часто употребляют внешние маркеры, регистрируемые зоологом на теле животного.
Метод ампутации пальцев с повторным выловом зверьков изобретен английскими специалистами (Мurie, Мurie, 1931; Сitty, 1937; Blair, 1940, 1951; Вrown, 1956). У нас в стране этот метод впервые применил Н. П. Наумов (1951) при изучении рыжей полевки в липовой роще Ступинского района Московской области. Метод быстро привлек внимание многих отечественных зоологов.
Благодаря своей доступности метод применяется наиболее широко. Среди отечественных работ по мечению 3/4 выполнены этим методом.
Этот метод может быть успешно использован для мечения очень большого числа видов грызунов (см. табл.). Недостатком метода является то, что зверьки привыкают прикармливаться в живоловках, в которые их отлавливают для мечения.
Метод татуировки для мечения грызунов употребляется редко. Однако можно упомянуть о применении этого метода при мечении в США на фермах бобров белой морфы (Лавров, 1980).
А. М. Чельцов-Бебутов и Н. В. Осадчая впервые (1960) метили тушканчиков, делая татуировку тушью на ушах зверьков.
Мелкими птичьими кольцами грызунов впервые метил И. П. Изотов (Iзоtiв, 1932). Он метил обыкновенных полевок и полевок-экономок для изучения питания сипухи, проводя колец в погадках. В. В. Раевский (1934) мелкими кольцами метил домовых мышей, вставляя птичьи кольца им в уши. Б. К. Фенюк с М. В. Шейкиной (1938) и Б. К. Фенюк с А. А. Поповой (1940) метили ушными метками обыкновенных полевок. В дальнейшем опыт показал, что более целесообразно метить мелких грызунов не кольцами, а ампутацией пальцев с повторным выловом.
Ушные кнопки применяют для более крупных грызунов, имеющих промысловое значение: белки, сурков, бобра, ондатры. Ю. А. Салмин (1938) метил белок кольцами БЮН. Кольцевание с помощью ушных алюминиевых меток (серий Н и В) широко применялось при исследовании особенностей экологии серого сурка (Бибиков и др., 1961; Бибиков, 1980; Кичатов, 1971; и др.).
Очень многие исследователи метили ушными метками белок, применяя для этого метки серий Б и В. Ондатру метят ушными метками для млекопитающих серий А и Б. Бобров - пластинками серии Н, закрепляя их в ушной раковине.
Очень эффективны ушные метки для бобров - так называемые крылометки с цветной пластмассовой пластинкой (Лавров, 1980). Для всех зверьков всегда целесообразно помещать метку у самца на правом ухе, а у самки на левом.
Латунные диски с номером укрепляют на хвосте бобра или закрепляют между лопатками, однако это оказалось нецелесообразно (Dау, Маjоr, 1976, цит. по Лаврову, 1980).
Воротнички с номерами и цветные ошейники применяют при мечении белок. Воротничики изготавливают из капрона (сечением 0,5-0,1 мм) с закрепляющим устройством из пластмассы, дюралюминия и других не окисляющихся металлов или сплавов.
Преимущество большинства перечисленных меток заключается в возможности возвращения метки, если животное попадет в руки промысловика. Недостаток их в том, что иногда грызуны срывают или сгрызают метки. В большинстве случаев номер можно прочитать только, когда животное поймано и находится в руках у исследователя, но цветные метки можно с помощью бинокля различать и на расстоянии. Это очень перспективный метод пока мало разработан.
Цветные проволочки применяются для мечения тушканчиков.
Метку из цветных бусинок использовали в Баварии для «мечения мышей и полевок. Две бусины надевали на заплавленную на Одном конце нейлоновую нитку (дл. 2 см), которую продевали через йроколотое в ухе отверсите так, чтобы одна из бусин была с внешней стороны, а другая - с внутренней. Затем заплавляли другой конец нитки. Авторы считают, что этот метод более эффективен, чем ампутация фальцев, т.к. не травмирует животных (Slamon, Кlettenheimer, 1994). нас в стране метод не применялся.
Окрашивание стойкими красителями и выстригание шерсти на разных участках тела позволяет после поимки и мечения уже больше не отлавливать зверька, а вести за ним визуальное наблюдение. Чаще всего используют черный краситель урзол, резорцином, реже красный хризоидин. В последние годы все чаще применяют выстригание шерсти на разных участках тела. Метод наиболее часто применяют при визуальных наблюдениях за зверьками, обитающими в открытых биотопах и обладающими дневной активностью (суслики, сурки, песчанки). Однако в последние годы им с успехом пользуются и при наблюдениях за рыжей полевкой (Миронов, 1982; Чистова, 1990; 1995) и серой крысой (Михайленко, 1982; Квашнин, Карасева, 1985; Карасева, 19906).
При применении метода радиотелеметрии зверьку прикрепляют на тело или вживляют в полость тела радиопередатчик и далее следят за животным с помощью приемника с антенной. Эта методика широко применяется в США (Маdison, 1977; Мineau, Маdison, 1977; Scott, Таn, 1985; White, Garrott, 1990; и др.).
В русской литературе имеются обзоры по применению радиопеленгации для прослеживания животных. Описываются схемы пеленгационных передатчиков, приемников и антенн (Соколов, Степанов, 1968а, 19686).
У нас в стране этот метод использовали при наблюдениях за белкой (Онуфреня и др., 1983), бобром (Соколов и др., 1977) и ондатрой (Сухов, 1986); в последние годы за мохноногим хомячком (Телицына, Суров, 1993).
Достоинства этого метода заключаются в том, что можно уловить особенности поведения, проследить за перемещением зверьков не только на поверхности земли, но и под землей, в воде и т.д.
Недостатки связаны с техническими трудностями, с ограниченным временем работы батарей в передатчике, помещаемом на животном, а также ограниченным радиусом действия всего устройства. Тем не менее, этот метод очень перспективен для изучения многих вопросов экологии и этологии грызунов.
Мечение активными радионуклидами применяют для детального изучения поведения, активности, характера использования территории и других особенностей экологии грызунов, которые могут быть прослежены не только на поверхности земли, но и в лесной подстилке, под землей и в толще снега.
Радионуклиды для экологических исследований впервые применили энтомологи примерно 50 лет назад (Тоmes, Вrian, 1946; Наssett, Jenkins, 1949; и др.) Впоследствии зоологи использовали их при изучении грызунов (Godfrey, 1953). При мечении этим способом употребляют чаще всего следующие радионуклиды: 65Zn, 60Со, 198Аu, 32Р, 35S, 14С. Суть метода: к зверьку прикрепляют радиоактивный источник (обычно вводят под кожу проволочку или желатиновую капсулу с радиоактивным составом) и следят за его перемещением и поведением посредством сцинтилляторных счетчиков.
Применяют также нуклиды в виде растворимых солей, которые вводят с помощью шприца под кожу или непосредственно в пищевод (Кулик, 1967; Карулин, 1970).
У нас в стране благодаря работам Б. Е. Карулина и его сотрудников много сделано с помощью этого метода. При работе с разными видами грызунов авторы в ряде случаев вели длительные (несколько суток) наблюдения за особью, что дало им возможность значительно расширить представления о подвижности, активности и характере использования территории грызунами.
Авторы использовали мечение радионуклидами с целью моделирования эпизоотологического процесса в природных очагах различных инфекций.
Впервые метод следовых меток применил В. Я. Паровщиков (1937), маркируя ондатр ампутацией пальцев. Он различал на сыром песке следы меченых животных. Однако попытка применить этот метод к другим грызунам не увенчалась успехом (Литвин, Прошина, 1971).
А. Д. Миронову и М. В. Веревкину (1988) при выстригании части волосяной щетки на ступнях мохноногих тушканчиков удавалось различать следы индивидуально меченых животных.
Массовое мечение
Массовое мечение (табл.) в основном используют для изучения дальности миграций, расселения животных, структуры популяций и определения территориальности группировок. В большинстве случаев метку вводят в организм животного и она участвует в его метаболизме.
При применении радионуклидов с мягким излучением зверьки получают нуклид с приманкой или при насильственном введении в организм через пищевод. Нуклиды поступают через стенки желудочно-кишечного тракта в кровь, участвуют в метаболизме, и в дальнейшем могут быть обнаружены в моче, кале (Литвин, Карасева, 1968) или в золе после сжигания частей тела умерщвленного животного (Шура-Бура и др., 1962; Шура-Бура, Харламов, 1966; Большаков, Баженов, 1988).
Метод применяли в эпизоотологии при изучении природной очаговости лептоспирозов (Карасева, Литвин, 1968) и туляремии (Карулин и др., 1974). Радионуклиды, попавшие в кровь теплокровных животных, передаются эктопаразитам. Выполнено много работ по изучению разноса блох грызунами, активности питания этих паразитов и других сторон их экологии (Солдаткин и др., 1962; Руденчик и др., 1965).
С помощью радионуклидов можно проводить мечение потомства. Суть этого метода в том, что при введении радиоактивного раствора в организм беременной самки маркер проходит через плацентарный барьер и в результате оказывается помеченной не только самка, но и ее потомство (дети), а в последующем и внуки (Большаков, Баженов, 1988).
Введение в организм антибиотиков для мечения грызунов заключается в применении тетрациклина и его производных (окситетрациклин, хлортетрациклин и др.), которые вводят насильственно или скармливают грызунам с приманкой. У забитых животных исследуют растущие части костей, которые в ультрафиолетовых лучах специфически флуоресцируют (Сrier, 1970; Тауlоr, Quy, 1978; Клевезаль, Мина, 1980; Рыльников и др., 1981б; Рыльников, Карасева, 1985; Карасева, 19906; и др.). Метод легко осуществим и очень перспективен.
При введении в организм стойких красителей это делают насильственно или маркеры скармливают с приманкой. После этого поиск окрашенных выделений (экскрементов и мочи) ведут на специально разложенных пластмассовых пластинках или дощечках, обернутых фильтровальной бумагой (New, 1958; Кулик, 1970). Достоинство этого метода в том, что он не требует сложного оборудования.
Методы массового мечения
№ п/п. Метод. Способ внедрения маркера. Принцип обнаружения маркера. Для каких видов применялся в России
1. Применение радионуклидов
1.1. Самомаркировка: Поедание приманки с маркером. В трупе зверька или в золе после сжигания его частей тела. Полевка-экономка, суслики, сурки, песчанки, ондатра, водяная полевка, рыжая и красная полевки, синантропная
серая крыса
1.2. Введение раствора в пищевод или под кожу. Обнаружение в кале или моче. Полевка-экономка, надвид обыкновенная полевка, мохноногие тушканчики, ондатра, рыжая, красная полевки, синантропная серая крыса
2. Введение в организм антибиотиков. То же. Свечение растущих зон костей и шлифа верхнего резца. Рыжая полевка, лесная мышь, полевая мышь, обыкновенная и восточноевропейская полевки, экзоантропная и синантропная серые крысы
3. Введение в организм стойких красителей. То же. Регистрация цветных пятен мочи на специально выложенных пластинах, а также на снегу. Поиски и исследование окрашенного кала Рыжая полевка, полевка-экономка, белка, надвид обыкновенная полевка, экзоантропная серая крыса
4. Применение механических маркеров
4.1. Нанесение цветных порошков на отверсия нор. Поиск частиц цветного порошка. Серая крыса
4.2. Скармливание приманки с цветными нитями или волокнами Отлов зверьков и обнаружение цветных нитей и волокон в пищеварительном
тракте. Рыжая полевка, желтогорлая мышь, лесная мышовка
Недостаток - метод может быть применен только на небольшой территории. У нас в стране впервые его использовала И. Л. Кулик (1967).
Применение механических маркеров. Маркеры чаще всего подмешивают в приманку в виде крашеных нитей, лучше всего шерстяных. У забитого зверька под бинокуляром хорошо заметны цветные волока в пищеварительном тракте (Нolisova, 1968; Sowls, Мinnamon, 1963; Кревер, 1987). Волокна могут быть обнаружены и в кале (наши наблюдения на серых крысах).
Механические маркеры употребляют и в виде цветных порошков, которые насыпают у входных отверстий в норы; вылезающие из нор зверьки пачкаются этими порошками. Затем при обследовании территории удается обнаруживать отдельные фрагменты порошка и определять направление перемещения серых крыс (Дукельская, устн. сообщ.).
В последние годы в США появился ряд работ с применением флуоресцентных порошков, с помощью которых изучают особенности передвижений грызунов (дикоживущих домовых мышей, хомячков и др.) и характер использования ими индивидуальных участков (Frantz, 1972; Lemen, Freeman, 1985; Мikesic, Drickamer, 1992, и др.).
Кроме специально меченных животных можно различать особи и по внешним естественным признакам (особенности индивидуальной окраски, шрамы, характер поведения и даже "черты лица") (Варшавский, 1954; Шубин, 1986; Мерзликин, 1987; Бокштейн и др., 1989). В. В. Кучерук различал особей полевок Брандта по степени линьки (устн. сообщ.). Все это дает возможность, не отлавливая и не травмируя животных, вести за ними визуальные наблюдения. Конечно, это возможно далеко не всегда и требует от исследователя большой наблюдательности при хорошем знании объекта исследования. Кроме того, подобная работа возможна лишь в том случае, когда в поле зрения имеется небольшое число особей.
Выбор метода мечения определяется задачами, которые стоят перед исследователем, и поведенческими особенностями исследуемого вида. При изучении использования территории мелкими зверьками незаменим метод мечения ампутацией пальцев с повторным выловом. Ряд работ требует многократного отлова особей, например при изучении эпизоотии необходимо взятие для исследований проб мочи и крови, регулярное взвешивание животных и т.п. Исследуя особенности размножения, берут вагинальные мазки, осматривают гениталии и соски. Для более крупных грызунов применяют ушные кнопки и другие метки.
Изучая суточную активность, перемещения в пределах участка, особенности поведения (исследовательского, кормового, комфортного, маркировочного и др.), применяют мечение радиоактивными нуклидами и телеметрию.
Особенности поведения грызунов выясняют при непосредственных наблюдениях за животными, меченными теми или другими способами (окрашивание и выстригание шерсти на разных частях тела, различные цветные метки, ошейники, крылометки и др.).
Из всех рассмотренных выше методов наиболее доступны и в то же время достаточно информативны следующие:
1) ампутация пальцев с повторным выловом,
2) визуальное наблюдение за индивидуально помеченными зверками,
3) введение антибиотиков и красителей в организм животного.
Два последних метода нуждаются в значительной разработке и усовершенствовании.
Все наблюдения за поведением грызунов в природе значительно корректируют результаты, полученные в вольерах.
Мы будем рассматривать метод мечения грызунов применительно к обитателям разных типов биотопов, так же как мы описывали методы учетов в первой части книги, т.е. способы мечения, применяемые к обитателям тундровых биотопов, лесных (закрытых) биотопов, открытых биотопов, берегов естественных и искусственных водоемов, скал и каменистых россыпей, населенных пунктов.