Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Очерки биологии птиц. Отряд Воробьиные. Семейство Дроздовые. Белобровик
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б.
"Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий"
Л.: Из-во Ленинградского университета 1983 г.
ОТРЯД ВОРОБЬИНЫЕ — PASSERIFORMES
Сем. Дроздовые — Turdidae
181. БЕЛОБРОВИК — TURDUS ILIACUS L.
Этот дрозд сравнительно недавно стал одним из самых обычных видов птиц Ленинградской обл. Еще в конце прошлого века он был редок в Петербургской губ. [Бихнер, 1884] и отсутствовал во многих местах, где теперь обыкновенен. Например, в парке Лесного института под Петербургом белобровики впервые появились лишь в 1901 г., причем сразу в большом количестве [Кайгородов, 1909]. С тех пор они уже не покидали территорию парка. Гнездятся здесь ежегодно и сейчас несмотря на то, что парк стал чрезвычайно многолюдным. Заселил белобровик и другие зеленые массивы Ленинграда — сад Ботанического института АН СССР, Приморский и Московский парки Победы, парк Челюскинцев, Охтинский лесопарк, все городские кладбища. Иногда он выводит птенцов даже в центральных районах города, поселяясь в небольших садах и скверах, хотя в самое последнее время это случается довольно редко.
Наиболее многочислен белобровик в наши дни в пригородной зоне Ленинграда — в парках Павловска, Пушкина, Гатчины, Ломоносова, Нового и Старого Петергофа. В мае и июне здесь можно одновременно услышать по 4—5 поющих самцов. Плотность населения этого дрозда в пригородных парках составляет 0,5—2,5 пары на 1 га [Божко, 1967 б]. В естественных лесах белобровик гнездится более рассредоточенно, хотя повсюду обычен и может быть встречен в любом районе области. Он избегает чистых сосняков и сплошных массивов зрелого древостоя и отдает предпочтение ольхово-березовому мелколесью с примесью елового подроста. В подобных местах плотность его поселений приближается к таковой в пригородных парках. Гнездится также на старых зарастающих вырубках, в разреженных ельниках-черничниках, в кустарниковых зарослях по берегам водоемов, в смешанном лесу по долинам лесных ручьев и рек. На севере Карельского перешейка, где белобровик обычен, он поселяется на каменистых сельгах, поросших редкими соснами и можжевельником, а также в ольшаниках у подножий скал. Места гнездования белобровика чрезвычайно разнообразны, что указывает на широкую экологическую пластичность вида, способного применяться к различным условиям.
Антропогенный ландшафт привлекает этого дрозда в значительно большей степени, чем однородная тайга. Поэтому в восточной части Ленинградской обл. численность белобровика намного ниже, чем в западной. Он тяготеет здесь к молодым и изреженным лесам, а также к насаждениям паркового типа. Обилие подобного рода мест в западных частях ареала обусловливает возможность дальнейшего расселения этого дрозда в западном направлении. В европейский части СССР он продолжает осваивать новые территории как внутри ареала, проявляя склонность к урбанизации, так и за его пределами.
В начале столетия он внезапно появился под Смоленском [Гржибовский, 1911], а в 60-х годах впервые отмечен гнездящимся уже в нескольких европейских странах [Jablonski, 1963; Wilne, Morling, 1965; Maschke, 1967; Okulewicz, 1967]. Расселение белобровика идет также в северном [Кищинский, 1961] и южном [Новиков и др., 1963] направлениях. Таким образом, белобровик все еще переживает период экспансии, начавшейся в европейской части ареала в начале XX в. Освоение новых территорий происходило путем залета и оседания на гнездовье отдельных особей или мелких групп дроздов в местах, удаленных от основного ареала, либо шло по типу инвазии (налета птиц со стороны) в районах, где уже обитало какое-то количество особей данного вида. Все эти факты указывают на значительную подвижность территориальных связей у белобровика.
В текущем столетии численность белобровика возросла по всему Северо-Западу. Сейчас он обычен в Псковской и Новгородской областях, многочислен в южной Карелии [Нейфельдт, 1958; Зимин, 1976 а] и в Эстонии [Yogi, 1963], по сравнению с 30-ми годами заметно увеличился в числе в южной Финляндии [Merikallio, 1958].
Белобровик — сравнительно рано прилетающий и поздно отлетающий вид. В гнездовой области он пребывает около полугода. Сроки его весеннего прилета обычно приходятся на начало таяния снегов в лесах и совпадают с датами прилета, певчего дрозда и вальдшнепа. В западных районах Ленинградской обл. белобровик появляется обычно уже в конце I — начале II декады апреля. На севере области первые птицы регистрируются 10—15 апреля, а пик пролета падает на II—III декады этого месяца. В северо-восточные районы, где снег сходит позднее, белобровик прилетает в конце II—III декады этого месяца. Под Ленинградом средние даты прилета белобровика варьируют в пределах 7—10 апреля, но в ранние и теплые весны передовые местные птицы могут появиться уже в первых числах апреля. Например, в 1974 г. в парке Ст. Петергофа дрозд, высвистывавший местный вариант напева, был отмечен нами 2 апреля, а 3 апреля таких дроздов было уже 3. В годы с поздними и затяжными веснами (1946, 1950, 1952, 1954, 1963 гг. и др.) первые белобровики появились здесь лишь во второй половине апреля — между 15—20 числами этого месяца, а в необычайно холодные весны 1955 и 1965 гг. пение местных белобровиков можно было услышать в парке лишь с 1 мая. Иными словами, начальные сроки прилета и оседания белобровиков в местах гнездования могут варьировать в зависимости от погодных условий в пределах 1—2 и даже 3 недель. Пролет идет весь апрель и продолжается еще в I декаде мая. По наблюдениям К. В. Большакова, в восточной части Финского зал. в первой половине апреля белобровики летят преимущественно днем, затем наступает период смешанной активности, когда дрозды перемещаются как днем, так и ночью, наконец, в мае, когда летят в основном транзитные особи из более северных районов, белобровики мигрируют в основном в темное время суток. При этом на трассе пролета всегда бывают слышны их призывные крики. Они могут служить надежным свидетельством проходящей миграции.
Во время дневного отдыха, на стоянках, белобровики часто собираются в стаи по 30—40 птиц и поют сообща. Однако их групповое пение в период миграций, похожее на зимнее, не имеет демонстративного характера. Каждый самец исполняет лишь «подпесню», т. е. вторую (скрипучую) часть весенней песни.
Настоящее же демонстративное пение формируется лишь на местах размножения. В отличие от ряда других видов птиц, активно поющих на пролете, по песне белобровика можно отличить местную птицу от пролетной.
Рис. 33. Осциллограммы локальных напевов белобровика (Turdus iliacus).
1 — в парке Ст. Петергофа. Май 1975 г. Запись К. В. Большакова;
2 — в Павловском парке. Июнь 1978 г. Запись А. С. Мальчевского;
3 — в Пушкинских горах. Июнь 1977 г. Запись А. С. Мальчевского;
4 — в окрестностях ст. Чолово. Май 1979 г. Запись И. В. Ильинского.
Слева — демонстративные части песен.
Весенняя демонстративная песня белобровика замечательна своей локальной изменчивостью (рис. 33). На территории Ленинградской обл. можно насчитать десятки напевов, каждый из которых отличается своеобразием звучания и большим или меньшим постоянством. Почти во всех отдельных лесных массивах и парках пригородной зоны Ленинграда белобровики имеют свою песню, и чем выше плотность населения птиц, чем больше изолирован парк от других древостоев, тем большим постоянством отличается напев. В Павловском парке, особенно в правобережной его части до р. Славянки, белобровики, по нашим наблюдениям, сохраняют своеобразие своего напева (нисходящая звонкая трель) из года в год уже более 30 лет. В парке Ст. Петергофа эти дрозды тоже сейчас поют примерно так же, как и в первые годы после войны, хотя их местный напев (4—5 чистых понижающихся высвистов) все же претерпел в начале 1970-х годов некоторое изменение: дрозды постепенно перестали высвистывать первый звук — восходящий дифтонг, который был характерен для них ранее [Мальчевский, 1958 б]. Локальные напевы у белобровика были обнаружены нами и в Псковской обл., в частности на территории Пушкинского заповедника — в парках Михайловского, Тригорского и Петровского имений.
Итак, локальная изменчивость песни у белобровика — явление типичное, широко распространенное и выражено ярче, чем у других видов певчих птиц Северо-Запада. Оно особенно бросается в глаза в парках, где белобровики живут изолированными группами, образуют высокие плотности населения и имеют возможность перенимать песню друг от друга. Унификация напева устанавливается каждый год заново, через 3—4 недели после прилета. Первыми появляются старые птицы, гнездившиеся здесь ранее. Они поют с наибольшей частотой и уверенностью, и молодые птицы, прилетающие позднее, в период формирования видовой песни перенимают от них вариацию, типичную для данной местности. В подтверждение того, что молодые белобровики прилетают в гнездовую область позднее старых, приведем следующий факт: окольцованный нами 7 июня 1950 г. в Павловском парке птенец белобровика 17 марта 1951 г. был добыт в г. Визеу (Португалия). Следовательно, за 3 недели до появления передовых старых птиц на родине молодые дрозды иногда находятся еще в области зимовки. В естественных лесах с низкой плотностью населения, где белобровики часто не имеют возможности слышать друг друга, преобладает индивидуальная, а не групповая изменчивость пения.
Несмотря на большое постоянство местных напевов, нет основания полагать, что группы сходно поющих белобровиков представляют собой сборище родственных семей и что локальные диалекты у птиц способствуют генетической изоляции таких групп, как это было принято считать [Мауг, 1944; Симкин, Ильичев, 1963; Дементьев, 1965, и др.]. Многолетнее кольцевание дроздов-белобровиков, проводившееся в парке Ст. Петергофа в 1960-х годах, показало, что молодые птицы практически не возвращаются в район своего рождения [Мальчевский, 1968 б; Нанкинов, 1970 а]. Местное население сходно поющих и ранее уже гнездившихся здесь птиц ежегодно восполняется молодыми, прилетающими со стороны. Они перенимают напев от старых птиц и позднее сами становятся «учителями» — носителями местной традиции. Экспериментально было также показано, что молодые белобровики выучивают вариант напева той местности, в которую они попадают в первую весну размножения [Мальчевский, 1968 б]. Отсюда очевидно, что самостоятельного эволюционного значения группы сходно поющих птиц не имеют.
Локальные напевы у белобровика имеют фенотипическую природу. Они создают лишь видимость существования у этого вида так называемых «локальных популяций». На самом деле между ними ежегодно происходит широкий обмен особями, главным образом за счет первого поколения. Старые, уже размножавшиеся ранее птицы иногда тоже меняют место своего летнего пребывания. В этом случае они сохраняют напев, усвоенный ими на месте первого размножения. Они всегда выделяются из общего хора сходно поющих дроздов. Специальные учеты показали, что почти в каждом парке встречаются такие переместившиеся самцы, составляющие примерно 10% от общего количества поющих птиц [Мальчевский, 1959]. По отношению к общему числу старых птиц данного участка (парка) они, естественно, составляют более значительную часть. Таким образом, подвижность территориальных связей у белобровика характерна не только для молодых птиц-первогодков, но и для части старых птиц.
В нормальные годы регулярное пение белобровиков на местах размножения продолжается обычно до 5—10, иногда до 15 июля. В первой половине июня, когда у большинства птиц птенцы покидают гнезда, оно заметно ослабевает, но затем интенсивность его снова возрастает, хотя прежнего уровня никогда не достигает. С середины июня поют уже далеко не все самцы. Наиболее позднее и уже малоактивное пение зарегистрировано нами 25 июля (1949 г.), 28—29 июля (1972 г.) и 1, 2 и 3 августа (1960, 1981 гг.). Это уже, по существу, осеннее пение, которое для белобровиков в целом не характерно. Оно исполняется как бы «под сурдинку» и непродолжительно, и его нельзя назвать демонстративным, хотя оно и свистовое. В последних числах июля — начале августа так иногда поют птицы, еще продолжающие выкармливать поздних птенцов.
Недемонстративное, не связанное с территорией, пение белобровиков иногда можно услышать и в конце августа, в сентябре и начале октября. Поют только старые птицы. Молодые исполняют лишь подпесню.
К строительству гнезд белобровики приступают в Ленинградской обл. не раньше III декады апреля и очень редко — в конце II. От начала строительства гнезда до откладки первого яйца проходит примерно неделя. В начале периода размножения готовое гнездо остается обычно пустым 3—4 дня, прежде чем птица начнет откладывать в него яйца [Подлевских, 1952]. При повторном гнездовании кладка начинается сразу после постройки гнезда. Ускоряется и сам процесс гнездостроения. При выборе места для гнезда и во время его строительства птицы ведут себя очень осторожно: прежде чем подлететь к строящемуся гнезду, они долго осматриваются и подлетают совершенно незаметно. В этом отношении белобровик отличается от рябинника, который ведет себя значительно менее скрытно, возможно потому, что его гнезда располагаются значительно выше. Тем не менее даже у недостроенного гнезда белобровики проявляют сильное беспокойство и издают тревожный сигнал. Эта повадка облегчает нахождение гнезда и определение начальных сроков размножения отдельных пар.
Рис. 34. Гнездо белобровика (Turdus iliacus) на торце метрового пня среди залитого водою леса.
Верховья Псковы, июнь 1981 г. Фото С. А. Фетисова.
Стремление располагать свое гнездо возможно ближе к земле — характерная черта белобровика. При этом необходимыми условиями для начала постройки являются наличие надежной опоры (рис. 34) и маскировка. В Ленинградской обл. чаще всего этим условиям соответствуют основания расходящихся стволов ольхи или березы, молодой еловый подрост, низкие полусгнившие пни или густые мутовки подрезанных кустарников — акации, боярышника и сирени, используемых дроздами чаще всего в парках. Значительно реже гнезда располагаются на различных сооружениях, в частности на заборах, а также в полудуплах лиственных пород деревьев. Если надземных надежных опор нет, белобровик помещает гнездо прямо на земле: среди травы или в черничнике (рис. 35). Наземное расположение гнезд — явление, очень характерное для белобровиков, населяющих Ленинградскую обл.: из 470 известных нам жилых гнезд этого вида 93 (около 20%) было устроено на земле. По наблюдениям В. Б. Зимина, в южной Карелии (заповедник «Кивач») белобровик тоже часто гнездится на земле, причем количество наземных гнезд здесь заметно возрастает во второй период сезона размножения (июнь—июль), когда травянистая растительность, маскирующая гнездо, полностью отрастает.
Рис. 35. Семья белобровика (Turdus iliacus) в гнезде, устроенном на земле среди черничника.
Юг Карельского перешейка, пойма Морьи, июнь 1976 г. Фото К. Н. Боброва.
В парках, особенно часто посещаемых людьми, белобровики редко гнездятся на земле. Наоборот, в этих условиях они довольно часто располагают гнезда на деревьях на высоте 4—6 и даже 7—8 м над землей, что в целом для вида не характерно. Практически все наиболее высоко расположенные гнезда этого вида были обнаружены нами в парковых условиях — в парках Лесотехнической академии, Челюскинцев, Павловском. Они помещались либо у вершин молодых хвойных деревьев или на боковых ветвях лиственных пород, иногда над дорогой, по которой ходили машины. В естественных лесах и на редко посещаемых участках парков преобладающее число гнезд белобровиков помещается ниже 1 м или на земле. В последнее время отмечено гнездование белобровиков на заломах тростника в займищах по южному берегу Финского зал. (наблюдение В. А. Федорова).
В зависимости от места расположения гнезда его форма, общая конструкция и масса могут сильно видоизменяться, причем одна и та же птица может изменять постройку, гнездясь в разных местах. Наиболее массивные гнезда с толстыми наружными стенками, укрепленными прослойкой земли, сооружаются на прочных основах —в основании расходящихся стволов, на боковых ветвях крупных деревьев, на заборах и т. п. местах. Гнезда, помещенные на тонких ветвях кустов, почти лишены земли и бывают намного легче гнезд, расположенных у ствола дерева или на пне [Подлевских, 1952]. Наземные гнезда также имеют упрощенное строение. В отдельных случаях постройка бывает лишена наружных стенок и представляет собою лишь ямку в толще выгнившего пня, выстланную небольшим количеством сухой травы. Функцию стенок гнезда выполняют борта прогнившего пня. Столь же упрощенные гнезда мы находили на севере Карельского перешейка на выщербленных валунах, покрытых плотным мхом. Боковыми стенками таких гнезд ч служили, с одной стороны, камни, с другой — мох.
Неприхотливость белобровиков к условиям гнездования и в то же время достаточная определенность требований (низко расположенная замаскированная опора) обусловливают возможность привлечения этих дроздов в искусственные гнездовья. Проводившиеся в этом направлении на территории Ленинградской обл. и южной Карелии опыты [Нанкинов, 1974 а; Зимин, 1976 б] дали положительные результаты и показали, что среди открытогнездящихся птиц белобровики лучше всех реагируют на искусственные сооружения.
Период возможных сроков откладки яиц у белобровика в Ленинградской обл. растянут примерно на 2,5 месяца — с конца апреля до середины июля. Апрельские кладки — сравнительно редкое явление и бывают лишь в ранние и теплые весны. Чаще всего первые яйца в гнездах появляются 1 мая. Наиболее ранние даты появления первого яйца в гнездах белобровика были отмечены 24 (1962 г.), 25 (1963 и 1969 гг.), 27 (1952 и 1968 гг.), 28 (1962 г.) и 29 апреля (1967 г.). В самых поздних гнездах первые яйца появились 10—15 (1966 г.), 13 (1949 и 1965 гг.) и 17 июля (1967 г.). В пределах одного года (например, 1967 г.) растянутость сроков размножения может достигать 80 дней. Общая же продолжительность возможных сроков откладки яиц у белобровика в Ленинградской обл., по данным тридцатилетних наблюдений, примерно такая же — 85 дней.
Основная причина растянутости сроков размножения определяется биологическими особенностями вида: большим количеством повторных кладок в связи с частыми случаями разорения гнезд и возможностью вторичного цикла размножения. Белобровик, несомненно, бициклический вид, хотя второй цикл размножения бывает лишь у части (по-видимому, у старых) особей и заметен не каждый год. Видимо, поэтому А. Иыги [Yogi, 1963], проводившему исследования в Эстонии, вторых кладок у белобровика обнаружить не удалось, несмотря на то, что белобровик начинает гнездиться в Эстонии на несколько дней раньше, чем в Ленинградской обл.
Возможность вторых кладок после успешного воспитания птенцов первого выводка в Ленинградской обл. неоднократно подтверждалась прямыми наблюдениями за одними и теми же индивидуально маркированными птицами. Например, самка, окольцованная на левую ногу красным кольцом 759004 в парке Ст. Петергофа 2 мая 1960 г., имела в этом году 2 выводка по 5 птенцов в каждом. В первом гнезде кладка началась 2—3 мая, птенцы вылупились 19—20 мая и благополучно оставили гнездо 7 июня. Позднее эта же самка была отловлена у другого гнезда, в котором 22 июня происходило вылупление 5 птенцов второго выводка. Вторая кладка у этой птицы началась 4—5 июня, когда родители еще должны были кормить птенцов первого выводка. В этом же парке 11 июня Е. Р. Гагинской была добыта самка белобровика, кормившая слетков. При вскрытии у нее оказались сильно развитые яичники с ооцитами, наполненными желтком и достигавшими в диаметре 9, 6, 5 и 3 мм. Вторая кладка должна была начаться через 2—3 дня. Специальное исследование Д. Н. Нанкинова [1968] показало, что белобровики, как правило, начинают строить второе гнездо, еще продолжая кормить птенцов первого выводка. При этом они нередко защищают одновременно и выводок и новое гнездо.
Двойной цикл размножения у белобровика установлен также в южной Карелии [Нейфельдт, 1958] и в ряде европейских стран, например в ГДР [Maschke, 1969]. По данным Д. Н. Нанкинова [1968], количество белобровиков, приступающих ко второму гнездованию, сильно меняется по годам. Дважды размножающихся птиц обычно не бывает больше 20—25%. В неблагоприятные годы второго цикла может и не быть.
Период массовой откладки яиц при первом цикле размножения в Ленинградской обл. продолжается в течение I—II декад мая. Вторые кладки появляются обычно в I—II декадах июня. Более поздние кладки — очевидно, запоздалые, повторные. Иногда они возникают в конце июня и даже в первой половине июля, хотя случается это довольно редко. Ниже приведены данные о количестве гнезд дрозда-белобровика, найденных на территории Ленинградской обл., откладка яиц в которых началась в разные декады апреля, мая, июня и июля:
I II III
Апрель — — 12
Май 95 68 40
Июнь 41 35 20
Июль 6 5 —
Количество яиц в полных кладках обычно варьирует от 3 до 6. Как исключительно редкое явление их может быть 7 (2 случая) или 2 (1 наблюдение). Преобладающее большинство кладок состоит из 5 яиц: 155 из 262 случаев обнаружения полных кладок с установленными сроками их появления. Довольно часто встречаются кладки из 6 (52 случая) и из 4 яиц (38). Кладки из 3 яиц — сравнительно редкое явление (14 случаев). Они начинают встречаться обычно со II декады июня (11 наблюдений), хотя такие кладки случалось находить и в мае (3). Гнезда с 6 яйцами попадаются в основном в первую половину сезона размножения. Средний показатель за весь сезон — 4,6 яйца на гнездо — сходен с таковыми для Прибалтики [Книстаутас и др., 1981].
В целом среднее количество яиц в кладках белобровика к концу сезона размножения закономерно уменьшается. Это происходит в связи с резким сокращением кладок, содержащих нормальное (5—6) количество яиц, и относительным увеличением кладок из 3 и 4 яиц. Так, из 22 известных нам гнезд белобровика, в которых полные кладки появились после 20 июня, только в четырех было по 5 яиц, в остальных кладка заканчивалась после появления третьего (8) или четвертого (10) яйца.
Причина уменьшения количества откладываемых яиц при поздних сроках размножения до конца еще не ясна. По всей видимости, редуцированные кладки характерны для птиц, гнездящихся повторно, а возможно, и третий раз после разорения первых гнезд. К сожалению, прямых наблюдений в этом отношении мало. Нам известна лишь одна самка, которая в конце мая отложила только 3 яйца в новое гнездо, после разорения первого, и вывела всего двух птенцов, покинувших гнездо 26 июня (1964 г.). В то же время в Ленинградской обл. известны и такие факты, когда помеченные кольцами одни и те же птицы при втором цикле размножения, после успешного воспитания птенцов, откладывали такое же количество яиц (5), как и при первом размножении (2 случая). Аналогичные данные получены в ГДР [Maschke, 1969]. Есть основания полагать, что при нормальных сроках размножения степень плодовитости самок, приступающих ко второму циклу, не снижается. На сокращение количества откладываемых яиц более всего, видимо, влияет поспешное повторное и запоздалое гнездование.
Отход яиц и птенцов в гнездах белобровика довольно значительный, особенно при втором цикле размножения и позднем повторном гнездовании. Из 1718 яиц, находившихся под наблюдением, вылупилось 1244 птенца, из которых 1014 благополучно покинули гнезда. Таким образом, общий отход яиц и птенцов за период гнездовой жизни у белобровика составил около 40%. На стадии яйца погибает около 27%, т. е. примерно в 2 раза больше, чем птенцов в гнездовом возрасте. Это объясняется тем, что на начальных стадиях насиживания белобровики, будучи потревоженными у гнезда, легко бросают кладку. Болтуны встречаются сравнительно редко. Они составляют около 2% от общего числа отложенных яиц, т. е. на каждые 50 яиц 1 болтун. Однако основная причина гибели кладок и птенцов — разорение гнезд хищниками. Среди них чаще всего похищают яйца и птенцов врановые птицы — ворона, сойка и сорока. Отмечены также случаи нападения на гнездовых птенцов гадюки. В парках гнезда белобровика нередко разоряют бродячие кошки. Гибели птенцов от личинок мух Protocalliphora, как это отмечалось в более северных частях ареала [Баккал, 1980], в Ленинградской обл. не зарегистрировано.
Массовое оставление гнезд птенцами происходит с конца мая до середины июня. Позднее гнездовые птенцы белобровика начинают встречаться значительно реже. В I—II декадах июля оставляют гнезда немногочисленные вторые выводки и птенцы из поздних повторных кладок. Они могут быть встречены также в конце июля и, как редкое явление, даже в августе. Наиболее поздние сроки нахождения птенцов белобровика, еще не оставивших гнезда,—10 и 12 августа (парк Лесотехнической академии, 1966 г.), 10—11 августа (парк Ст. Петергофа, 1965г.) и 12 августа (д. Мерёво, 1967 г.). В поздних гнездах птенцы обычно бывают разного возраста, так как насиживание в этих случаях начинается, как правило, сразу же после откладки первого яйца. Поэтому вылупление птенцов растягивается на 2—3 и даже на 4 дня. В результате младшие птенцы иногда погибают от голода [Мальчевский, 1959], что чаще всего случается при затянувшейся плохой погоде.
Рис. 36. Птенцы белобровика (Turdus iliacus) в возрасте 6—7 дней, затаившиеся в гнезде. Северо-Западное Приладожье, район пос. Кузнечное, июнь 1954 г. Фото А. С. Мальчевского.
Корм, который получают гнездовые птенцы (рис. 36) в Ленинградской обл., состоит в основном из дождевых червей, насекомых, моллюсков (слизни) и пауков. Среди насекомых преобладают гусеницы различных бабочек, взрослые бабочки, в частности совки [Calimpia, Scopilesoma и др.], жуки (усачи, щелкуны, долгоносики), двукрылые (мухи и комары), личинки пилильщиков, муравьи и другие перепончатокрылые [Прокофьева, 1966 б]. Дождевых червей белобровик приносит к гнезду иногда целым пучком. Он кладет их на дно гнезда, а потом уже распределяет между птенцами. Отыскивает он червей среди опавшей листвы, обычно у луж и мелких водоемов. При этом белобровик клювом отбрасывает в сторону подстилку, осматривает землю и прыжками продвигается дальше, пока не наберет несколько червей. Способ отыскивания почвенных беспозвоночных у него такой же, как у певчего дрозда и рябинника. В зависимости от сроков размножения, характера биотопа и климатических условий года состав кормов может существенно изменяться. Птенцы поздних выводков кроме насекомых получают также ягоды, главным образом черники, иногда земляники и ирги. В некоторых местах, например в парках, дождевые черви имеют второстепенное значение; первое место по числу принесенных объектов и по объему занимают здесь насекомые [Божко, 1972]. В южной Карелии белобровики тоже в основном летом потребляют насекомых [Нейфельдт, 1961].
Первое время после оставления гнезда, которое происходит обычно через 11—12 дней после вылупления, птенцы белобровика живут на земле. Если на гнездовом участке есть кустарниковый полог, выводок несколько дней живет в районе гнезда. В противном случае птенцы сразу же начинают перемещаться и, хотя летать еще не умеют, уже на следующий день могут удалиться на 100 м. При этом выводок не разбредается, так как птенцы постоянно поддерживают между собою голосовую связь. Направление им указывают родители: подлетают, показывают корм и отлетают в сторону благоприятного местообитания. С приобретением способности к полету, т. е. в возрасте 16— 17 дней, подвижность молодых дроздов возрастает. Тем не менее они все еще имеют обыкновение держаться на земле и взлетают лишь в случае опасности (рис. 37).
Рис. 37. Слеток белобровика (Turdus iliacus) в возрасте 19—20 дней в ожидании родителей.
Парк Лесотехнической академии, июнь 1959 г.
Фото Ю. Б. Пукинского.
В возрасте 17—18 дней у молодых самцов впервые появляется стремление петь. Усевшись на ветку и распушившись, они начинают поскрипывать, вздрагивая всем телом. Это юношеское пение постепенно формируется в так называемую «подпесню». Юна сохраняется у белобровика в течение всей жизни и бывает слышна как в области зимовок [Witherby et. al., 1965], так и на весеннем пролете, главным образом при групповом пении дроздов. На ее основе формируется весенняя песня белобровика, в которой подпесня сохраняется как один из ее элементов.
В I декаде июля большинство белобровиков исчезает из района гнездования. Остаются лишь те особи, которые приступают к размножению второй раз или гнездятся повторно после неудачного первого цикла. Поздние выводки покидают места размножения в течение июля и в начале августа постепенно, по мере перехода к самостоятельной жизни. Во вторую половину лета белобровики держатся рассредоточенно и сравнительно редко попадаются на глаза. Они скрываются в густых кустарниках по лесным опушкам и приречным уремам, посещают земляничники, малинники, черничники, заросли черемухи, где питаются ягодами, иногда поодиночке вылетают на открытые места — на приусадебные участки поклевать ягоды ирги или малины.
Как было установлено К. В. Большаковым и С. П. Резвым [1981], уже с I декады июля часть белобровиков, населяющих территорию Ленинградской обл., закончив первый цикл размножения, начинает совершать массовые летние миграции, которые продолжаются в течение всего июля. Дрозды летят по ночам на высоте до 200 м, изредка подавая призывные сигналы (рис. 38). Летят как молодые, так и старые птицы. Летние миграции наиболее ярко выражены на северном и южном побережьях Финского зал. и восточном побережье Ладожского оз., где дрозды концентрируются в наибольшем количестве. Интересно, что во время июльской ночной миграции многие дрозды летят в направлении северной половины компасного круга [Большаков, Резвый, 1981].
Рис. 38. Осциллограммы видового призывного крика.
1 — певчего дрозда (Turdus philomelos); 2 — белобровика (Т. iliacus).
Записи сделаны К. В. Большаковым во время
ночной миграции птиц в окрестностях Ленинграда в 1975 г.
Летние миграции, несколько ослабевая к концу июля и началу августа, постепенно перерастают в осенний перелет, который имеет уже определенное юго-западное направление. С III декады августа белобровики начинают лететь уже достаточно активно, причем в основном по ночам. В сентябре интенсивность перелета возрастает. В это время призывные сигналы белобровиков можно услышать во всех районах области. Они раздаются над лесами, озерами, даже над ночным городом. Хотя белобровики летят рассредоточенными стаями и поодиночке, в местах кормежки и дневного отдыха они почти всегда собираются в группы, ориентируясь, очевидно, по призывным сигналам. Их вечерний старт, который происходит в период сгущающихся сумерек, сопровождается интенсивной перекличкой. При этом белобровики издают не призывные крики «тссии», как во время миграции, а сигналы беспокойства, сходные с теми, которые они воспроизводят у гнезд в момент тревоги. В этом отношении их стартовое поведение очень похоже на таковое певчих дроздов, мигрирующих примерно в то же время, а также зарянок.
Пик осенней миграции белобровиков в Ленинградской обл. приходится на последнюю декаду сентября — начало октября. Заметный спад миграционной активности наступает во II декаде октября, хотя отдельные стайки и особи продолжают лететь еще в конце октября — начале ноября. Наиболее поздние пролетные белобровики были отмечены в парке Ст. Петергофа 25 октября 1960 г. Отдельные особи иногда задерживаются на территории Ленинградской обл. и на зиму. Это бывает обычно в годы урожая ягод рябины. Почти все белобровики, отмеченные зимующими в пределах Ленинградской обл., держались в парках пригородной зоны Ленинграда. Так, в парке Ст. Петергофа Г. А. Носков наблюдал 5 белобровиков, кормившихся рябиной вместе с черными дроздами, 7 декабря 1964 г. Трех птиц 21 февраля 1965 г. наблюдал в Шуваловском парке А. Д. Миклухо-Маклай. В январе 1976 г. одиночного белобровика, державшегося совместно с рябинниками в парке Лесотехнической академии, наблюдал М. В. Калинин и т. д.
Результаты кольцевания белобровиков, главным образом молодых птиц, проводившегося в парке Ст. Петергофа, а также в районе ст. Кузнечное, показали очень широкий разлет птиц в области зимовок. Птенцы, появившиеся в одном микрорайоне, зимуют на обширной территории юго-западной Европы и могут разлетаться на расстояние, превышающее 1500 км. Например, птицы, окольцованные в птенцовом возрасте на севере Карельского перешейка, оказались зимующими в западной Франции (3 возврата), в Португалии (1) и в Италии (2). Кольца от молодых дроздов, помеченных в парке Ст. Петергофа, были доставлены из Бельгии и Франции, а белобровики, окольцованные в парке г. Павловска, зимовали, в частности, в Португалии и на о-ве Корсика. Таким образом, белобровики, летящие осенью из разных районов Ленинградской обл., во время миграции могут перемешиваться и зимовать в одной местности я, наоборот, из одного района лететь в разные части зимовочного ареала.
Сравнение результатов кольцевания молодых белобровиков, проведенного в Финляндии [Nordstrom, 1963], Эстонии [Йыги, 1967 б], Латвии [Тауриньш, 1967] и в Ленинградской обл., показывает, что области зимовок птиц, летящих из всей этой обширной территории Прибалтики, перекрываются на значительных пространствах. Этим обстоятельством, по-видимому, и объясняется столь ничтожный процент возврата молодых белобровиков на места их рождения. Из 1264 молодых, окольцованных в парке Ст. Петергофа в 1960-е годы, несмотря на ежегодное обследование всех гнездящихся в парке птиц, впоследствии удалось обнаружить только двух самок, загнездившихся в этом же парке [Мальчевский, 1968 б; Нанкинов, 1970 а]. Очевидно, веер разлета молодых птиц при следовании их весной из области зимовки к местам размножения столь же широк, как и во время осенних перелетов в сторону зимних квартир.
С другой стороны, известны встречи белобровиков, гнездившихся на территории Ленинградской обл. и прилетевших к нам с зимовок, находящихся в Западной Европе. Так, например, два дрозда, окольцованные в январе 1966 и 1967 гг. в Англии, весной того же года, 30 апреля и 30 мая, были отловлены недалеко от Ленинграда в районе станций Пикалево и Сиверская. Учитывая широкий веер разлета молодых птиц с мест гнездования, можно предположить, что эти белобровики не обязательно должны были появиться на свет в Ленинградской обл. Они вполне могли быть финского или прибалтийского происхождения. Наконец, один белобровик, окольцованный в Норвегии 27 октября 1963 г., через 2 года (25 сентября 1965 г.) оказался под Выборгом.