Новиков Г.А.
"Полевые исследования экологии
наземных позвоночных животных"
( изд. "Советская наука" 1949 г.)

Глава I
Общие организационно-методические указания

Подготовительный период

Программа биоценотических исследований

В деле хозяйственного освоения природных ресурсов и социалистической переделки природы, где приходится оперировать не с отдельными видами, а с целыми комплексами их, большое значение имеют биоценотические исследования. Однако, переход к такой тематике допустим лишь после осуществления предварительного эколого-фаунистического обзора района и выяснения основных особенностей экологии наиболее важных, доминирующих видов животных. Без этого биоценотическое исследование чрезмерно осложняется попутными фаунистическими и аутэкологическими задачами или принимает недостаточно конкретный характер, уклоняется в сторону формально-статистических рассуждений, лишается живого биологического содержания. По своему материалу, объему и организационно-методическим особенностям исследования биоценозов значительно сложнее большинства вышеописанных. Поэтому работа в этой области доступна лишь хорошо и разносторонне подготовленному лицу, или, еще лучше, тесно сплоченному общей идеей коллективу сотрудников.

По сути дела биоценотическое исследование должно носить характер комплексного исследования, с участием как ряда зоологов, так и фитоценологов. Однако программа подобной работы далеко выходит за рамки настоящего руководства, ограниченного экологией только наземных позвоночных. В пределах этой группы животных мыслимо четыре подхода:

а) исследование наземных позвоночных в целом, как части определенного биоценоза;
б) изучение отдельных биоценотических связей;
в) изучение в биоценотическом аспекте отдельных видов или тесных групп их;
г) экологический анализ среды обитания в целях разработки типологии местообитаний. Само собой разумеется, что все эти направления тесно взаимно связаны и не исключают друг друга, тем более, что каждое имеет как свои положительные свойства, так и недостатки.

В нашей отечественной литературе имеется целый ряд весьма содержательных исследований отдельных биоценотических связей. Они помогут ориентироваться начинающему экологу. Это прежде всего серия исследований проф. А. Н. Формозова о межвидовой конкуренции (1934), взаимоотношении хищных птиц и грызунов (1934), роли грызунов на пастбищах (1939 и др.), экологическом анализе условий обитания в районах массового гнездования водоплавающих птиц (1937). Весьма интересны работы проф. П. А. Свириденко (1940, 1944), И. В.Жаркова (1938) о роли грызунов в лесу; по колониальным гнездовьям птиц В. М. Модестова (1939), Ю. М. Кафтановского (1938), А.Т. Ромашовой (1940), И. Ф. Андреева (1940); биоценотический очерк северного оленя В. М. Сдобникова (1935). Опыт биоценотического анализа млекопитающих и птиц северных ельников излагается в работах автора (1939, 1946). Ниже мы приводим краткий перечень наиболее интересных биоценотических работ:

1) Андреев И. Ф. О биоценозе острова Китай (Сиваш). Працi наук.—дослiдн. зоолого-бioл. iн-ту Харьк. держ. ун-та, т. 8—9, 1940, стр. 343—360.
2) Герке А. А. К биоценологии синичьих стай. Зоол. журн., т. XI, вып. 3—4, 1932, стр. 80—123.
3) Кафтановский Ю. М. Колониальное гнездование кайр и факторы, вызывающие гибель яиц и птенцов (по наблюдениям на о. Харлове, Восточный Мурман). Там же, т. XVII, вып. 4, 1938, стр. 695—705.
4) Кириков С. В. Об экологических связях между ореховками и елями. Изв. АН СССР, Отд. математ. и ест. наук, № 6, 1936, стр. 1235— 1250.
5) Мальчевский А. С. Роль птиц в полезащитных лесных полосах Заволжья. Вести. Лен. ун-та, № 4, 1947, стр. 28—39.
6) Его же. Причины концентрации позвоночных животных в полезащитных полосах. Там же, № 10, 1947, стр. 13—22.
7) Модестов В. М. Питание чаек восточного Мурмана и роль их в формировании и жизни птичьих базаров. Сб. научн. студ. работ МГУ, вып. 9, зоология, 1939, стр. 83—113.
8) Новиков Г. А. Из опыта биоценологического изучения млекопитающих и птиц еловых лесов Лапландского заповедника. Научно-метод. зап. Главн. упр. по заповеди., вып. V, 1939, стр. 51—59.
9) Его же. Роль млекопитающих и птиц в жизни леса. Естеств. в школе, № 5, 1946, стр. 45—71.
10) Его ж е. Роль млекопитающих и птиц в жизни еловых лесов Лапландии. Бот. жури. СССР, 1948, т. 33, № 1, стр. 110—119,
11) Працi Науково-дослiдн, зоолого-бioлог. iн-ту Харьк. держ. ун-та, т. 8—9, сектор екологии, 1940 (серия работ по фауне полезащитных полос).
12) Ромашова А. Т. Биоценотические взаимоотношения в гнездовых колониях цаплевых Астраханского заповедника. Тр. Астрах, гос. заповеди., вып. III, 1940, стр. 155—189.
13) Свириденко П. А. Питание мышевидных грызунов и значение их в проблеме возобновления леса. Зоол. журн., т. XIX, вып. 4, 1940, стр. 680—703.
14) Его же. Грызуны — расхитители лесных семян. Там же, т. XXIII, вып. 4, 1944, стр. 170—180.
15) Сдобников В. М. Взаимоотношения северного оленя с животным миром тундры и леса. Тр. Арктическ. ин-та, т. XXIV, 1935, стр. 5—66.
16) Формозов А. Н. К вопросу о межвидовой конкуренции. Докл. АН СССР, т. III, № 3, 1934, стр. 197—201.
17) Его же. Хищные птицы и грызуны. Зоол. жури., т. XIII, вып. 4, 1934, стр. 664—700.
18) Его же. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах ее реконструкции. Там же, т. XVI, вып. 3, 1937, стр. 407—442.
19) Его же. Озерная лесостепь и степь Западной Сибири как область массового обитания водяных птиц. Бюлл. Моск. об-ва испыт, прир., отд. биол., т. ХLIII, вып. 1, 1934.
20) Его же. Материалы к экологии водяных птиц по наблюдениям на озерах Государственного Наурзумского заповедника (Сев. Казахстан). Сб. Памяти академика М. А. Мензбира, М. — Л., 1937, стр. 551—595.
21) Формозов А. Н. и Воронов А. Г. Деятельность грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях западного Казахстана и ее хозяйственное значение. Учен. зап. МГУ, вып. 20, Зоология, 1938, стр. 3—122.

Несмотря на наличие упомянутых образцов, составление программы биоценотического исследования сопряжено с исключительными трудностями. Опубликованная в свое время проф. Д. Н. Кашкаровым (1938) не может нас удовлетворить. Программа, приводимая ниже, основывается преимущественно на личном опыте автора, приобретенном в заповедниках Лес на Ворскле и Лапландском, и носит схематический и предварительный характер. Дополнительные указания можно найти в статьях В. В. Станчинского (1938, 1939) и автора (1939).

1. Экологический анализ условий обитания животных в изучаемом биоценозе.

а. Ландшафтно-географическое положение района и основные эколого-географические черты (климат, рельеф, водоемы, растительность, хозяйственная освоенность) с точки зрения условий обитания.

б. Положение и значение изучаемого биогеоценоза. Защитные условия. Растительные группировки как место обитания, гнездования и норения. Строение крон древесных и кустарниковых пород и возможности гнездования. Фаутность леса (дупла, ветровал и пр.) и создание естественных убежищ. Развитие различных ярусов (от древесного до травяного и мохово-лишайникового). Распределение гнезд и убежищ по ярусам.

в. Выраженность рельефа. Значение рельефа для расширения жизненных возможностей. Роль экспозиции склонов. Микрорельеф и условия гнездования и норения. Почвенно-грунтовые условия норения. Относительное значение естественных и искусственных убежищ.

г. Специфические черты микроклимата. Степень отличия микроклимата от климата района. Общая экологическая оценка микроклиматических условий. Микроклимат периода размножения. Микроклимат различных ярусов растительности и горизонтов почвы. Устойчивость, амплитуда колебаний. Наличие заморозков и чрезмерного перегрева. Температурные условия с разных сторон стволов, в дуплах, под кронами, в траве, под мхом и в других укрытиях. Температурная характеристика остальных периодов, особенно зимы. Защитная роль снежного покрова. Распределение осадков и защита от них. Влияние ветра. Условия освещенности в течение суток и года. Общая оценка защитных возможностей биогеоценоза,

д. Кормовые ресурсы для различных групп животных. Потенциальные запасы растительных и животных кормов. Сезонная динамика запасов. Изменение доступности кормов. Классификация кормов по степени устойчивости. Динамика урожайности основных массовых кормов. Разнообразие кормовой базы и возможности компенсации недостающих видов пищи. Обеспеченность минеральным питанием и водопоями.

2. Видовой состав животных.

Список видов. Количественное соотношение видов. Степень специфичности животного населения. Анализ видового состава по зоогеографическому происхождению. Плотность населения. Изменение видового состава, количественного соотношения видов и плотности населения по сезонам. Сезонные аспекты. Ядро и сезонные группировки животных. Устойчивость видового состава по годам. Внедрение новых видов. Колебания численности по годам и их причины. Анализ видового состава по жизненным формам.

3. Разделение на биотопы.

Закономерность пространственного распределения защитных и кормовых ресурсов. Расчлененность на биотопы. Экологическая характеристика биотопов. Относительное значение в жизни животных по сезонам. Генетические связи между биотопами. Экологическая классификация биотопов. Качественная и количественная характеристика видового состава животных, населяющих биотопы. Суточные и сезонные перемещения животных из биотопа в биотоп.

4. Взаимоотношения на почве сообитания.

Разделение территории на гнездовые участки. Размеры и степень изолированности индивидуальных ареалов. Способы разграничения индивидуальных ареалов. Конкуренция из-за мест гнездования и норения. Использование чужих жилищ. Совместное обитание. Образование колоний и стад. Закономерности колониальной и стадной жизни. Совместное пользование тропами. Взаимопомощь в защите от врагов. Влияние совместного обитания на передачу паразитов и распространение болезней; значение плотности популяции. Влияние гнездования и норения на растительность, микроl8;ельеф, почву.

5. Трофоценотические отношения.

Основные группы кормов и круг их потребителей (пищевые циклы). Относительное значение растительных и животных кормов. Обеспеченность кормами по сезонам. Наличие избыточных кормов. Глубина и устойчивость трофоценотических связей. Возможности замены кормов. Типы связей на почве питания: хищничество, захребетничество, паразитизм, конкуренция, взаимопомощь и т. п. Совместное добывание пищи. Влияние урожайности кормов на численность потребителей, их поведение и характер взаимных отношений. Последствия резкого недостатка кормов. Положительное и отрицательное воздействие в процессе питания на растительность и животный мир. Возникновение вследствие этого воздействия специальных приспособлений у потребителей и продуцентов.

6. Суточный и сезонный циклы.

а. Суточная динамика экологических условий в течение года: климатических факторов, освещенности, возможностей добывания пищи. Различие суточной динамики факторов в разных биотопах. Разделение животного населения на дневных и ночных. Суточная активность животных и причины ее определяющие. Сезонные изменения суточной активности. Влияние погоды. Суточные миграции. Места пребывания в недеятельное время.

б. Сезонные явления в жизни животных. Календарь природы и фенологические времена года. Основные периоды сезонной жизни животных. Устойчивость фенологических явлений по годам; феноаномалии.

7. Структура животной части биоценоза как выражение определенных биоценотических отношений.

Основное ядро и подчиненные группировки. Оценка доминирования по численности и экологической влиятельности. Экологические ниши. Сравнительная оценка значения в сложении ценоза трофических и других связей. Устойчивость ценотических связей и структурных отношений. Зависимость сложения животной части ценоза от растительности и физических условий. Относительное значение в жизни биогеоценоза животных и растений. 
Границы биоценоза. Степень отчлененности. Характер и степень связей с другими биоценозами.

8. История и динамика биоценоза.

Геологическое и, историческое прошлое района и условия возникновения и формирования биоценоза. Относительное значение в процессе формирования биоценоза физических и биотических факторов и самих животных. Направление сукцессионного процесса растительных группировок, а также эволюции почв, рельефа и гидрографической сети. Изменения животного населения в историческое время и в период исследования. Зависимость динамики животного населения от развития растительности и изменения почв, рельефа и других физических факторов. Взаимоотношения животных как фактор сукцессионного процесса. Влияние хозяйственной деятельности человека на состояние и развитие биоценоза. Возможности воздействия на ход развития и осуществление реконструкции биоценоза. 

Изложенная программа может дать исходный материал и для тем более узкого биоценотического характера. Что касается работ по типологии биотопов и местообитаний, то за недостатком места, мы опускаем изложение их программы, отсылая интересующихся к следующим статьям:

1) Сдобников В. М. Методы промыслово-биологической съемки в Арктике. (Тр. Научно-иссл. ин-та полярн. землед., животн, и пром. хоз., сер. «Пром. хоз.», вып. 3, 1938, стр. 7—35.)
2) Его же. Распределение млекопитающих и птиц по типам местообитаний в Болынеземельской тундре и на Ямале. (Тр. Всесоюзн. Арктическ. ин-та, т, 92, 1937, стр. 76.)
3) Юргенсон П. Б. К методике бонитировки угодий для пушных зверей из семейства куницевых. (Зоол. журн., т. XIII, вып. 1, 1934, стр. 117—127.)
4) Его же. Типология стаций лесной куницы. (Вопр. экол. и биоценол., сб. 4, 1939, стр. 142—173.)
5) Новиков Г. А. Акклиматизация ондатры на Кольском полуострове. (Там же, сб. 3, 1936, стр. 184—217.)
6) Его же. Европейская норка. (Изд. ЛГУ, Л., 1939, стр. 106—110.)

НазадОглавлениеДалее