Пукинский Ю.Б. Жизнь сов. Общие черты биологии сов. Питание и способы охоты сов. Ритм суточной активности. Прожорливость и запасание корма. Способ поедания добычи. Методы изучения питания сов. Пластичность пищевых связей. Охотничий участок
Пукинский Ю.Б.
Жизнь сов
Л.: Издательство ЛГУ, 1977 г.
Общие черты биологии сов
ПИТАНИЕ И СПОСОБЫ ОХОТЫ СОВ
Видовой состав жертв хищника, то есть характер его питания, определяется прежде всего его собственными размерами и способом охоты. Необходимо также, чтобы совпадал ритм суточной активности жертвы и хищника.
Ритм суточной активности. Как уже отмечалось, для большинства сов характерна сумеречная и ночная активность. Проголодавшаяся за день сова начинает охотиться обычно сразу же после захода солнца. Около полуночи наступает спад интенсивности охоты или она даже прекращается, но перед рассветом наблюдается новый пик деятельности. Замечено, что в темные, облачные ночи совы менее активны, чем в лунные. Наблюдая за жизнью иглоногой совы и рыбного филина в южном Приморье, мы убедились, что максимальная активность этих птиц также приурочена к сумеркам, хотя они здесь очень непродолжительны. Таким образом, совершенно очевидно, что оптимальные условия для охоты совы находят в сумеречные, а не в ночные часы. В пасмурную погоду совы с вечера вылетают на охоту раньше, чем в безоблачную.
О том, что активность сов связана с освещенностью, говорят и последние работы Миколы Хеймо, в которых сравнивается время максимальной охотничьей деятельности воробьиного сычика в Финляндии, Австрии, Швеции и Норвегии. То же самое установили и мы, наблюдая за поведением длиннохвостой неясыти и мохноногого сыча в Ленинградской области. Везде пора наступления сумерек определяла и время бодрствования этих птиц.
Г. А. Новиков отмечает, что период активности сов в лесостепных дубравах, в частности обыкновенной неясыти, летом составляет всего шесть-семь часов в сутки, то есть он значительно меньше, чем у дневных хищных птиц. Этот факт свидетельствует, насколько интенсивно должна протекать охота сов.
С. Н. Гатенхаузену удалось показать экспериментально, что фотопериодизм регулирует газообмен у сов и что интенсивность его полностью коррелирует с изменением суточной активности. Так, если у дневных хищников, например пустельги, дыхательный коэффициент уменьшается от 0,76 днем до 0,74 ночью, то у ночных птиц, например у ушастой совы, он увеличивается с 0,76 днем до 0,83 ночью.
Не остается постоянной на протяжении суток и температура тела сов. Еще в начале этого века С. Симпсоном и И. Галбрайтом было убедительно показано, что температура у сов ночью выше, нежели днем, и изменения ее совпадают со сменой периодов активности и покоя. Больше того, имеются данные, что некоторые совы днем впадают в особое физиологическое состояние — своеобразный транс.
Любопытно, что повышенный уровень газообмена сов с вечера до утра, как выявили эксперименты А. Н. Сегаля на птицах, содержавшихся в неволе, может сравнительно легко изменяться. Для нас это интересно тем, что совы, видимо, довольно легко могут перестраиваться внутренне и изменять время своей активности. Известно, например, что многие особи болотной и ястребиной сов, домового сыча и бородатой неясыти нередко вылетают на охоту задолго до захода солнца, в то время как других представителей этих же видов отличает достаточно четко выраженная сумеречная или ночная активность. И. М. Громов и Н. М. Парфенова подметили, что в условиях открытого ландшафта полупустынь северного Прикаспия филин в какой-то степени даже теряет черты ночного хищника.
На время активности сов, возможно, влияет и температура окружающей среды. В этом отношении интересны наблюдения Гарри Коуломба над земляной совой (Speotyto cunicularia) в Калифорнии. Им было подмечено, что при понижении температуры воздуха увеличивается продолжительность дневной активности этих птиц. Сходно иногда ведут себя и наши насекомоядные совы. Так, в предгорьях Сихотэ-Алиня, где ночи весной бывают весьма холодными, уссурийская совка подчас начинает охотиться задолго до заката. На рассвете же, к моменту максимального падения температуры, когда большинство беспозвоночных, служащих пищей этой сове, впадает в глубокое оцепенение, охота совки прекращается.
Таким образом, преимущественно сумеречная активность сов хотя и является для них в целом правилом, тем не менее иногда может сменяться дневной деятельностью. Однако эти исключения лишь подтверждают правило. Основу же рациона сов составляют прежде всего животные, активные в ночные и сумеречные часы.
Прожорливость и запасание корма. Возможность регулярной добычи корма совами определяется не только совпадением периодов активности жертвы и хищника, но и соотношением их размеров. Иными словами, жертва должна быть под силу хищнику.
По сравнению с дневными хищниками совы в общем птицы не крупные, а скорее средние. Наиболее мелкие из них — это сычики. Например, малый сычик (Glaucidium minutissimum), встречающийся на самом юге Северной и в центральных районах Южной Америки, ростом (от клюва до кончика хвоста) не более 12—12,5 сантиметра. Немногим крупнее и поселяющийся в дуплах кактусов уже упоминавшийся ранее сычик-эльф. В фауне Советского Союза одной из мелких сов является воробьиный сычик. Его длина 15—17,5 сантиметра, и весит он всего 55—80 граммов. Почти столь же миниатюрны уссурийская л другие совки. Из крупных сов можно назвать филина, длина которого составляет 62—72 сантиметра, в размахе крыльев он достигает 2 метров и весит 2,1—3,2 килограмма. Внушительных размеров и рыбные филины. Вес самок этой совы к осени нередко бывает свыше 4 килограммов. Подавляющее большинство сов не столь крупны, как филины, но и не так малы, как сычики. Обычно это птицы величиною с галку или ворону.
Самцы у сов, как правило, более легковесны. Особенно это заметно среди неясытей. Так, самцы обыкновенной неясыти редко весят более 500 граммов, тогда как самки часто достигают 650—700 граммов. Средний вес самцов бородатой неясыти — 750 граммов, самок —1150.
Примечательно, что размеры взрослых сов более стабильны, чем их вес. Последний в неблагоприятные периоды жизни может резко снижаться. Особи, потерявшие даже до сорока процентов веса, как показали наблюдения Нилса Хеглунга и Эрика Лансгрена за бородатыми неясытями в Швеции, при нормализации условий существования быстро его восстанавливают. Сходные данные имеются и для других видов сов.
Поражает прожорливость сов. Так, В. А. Попов и А. В. Лукин в книге «Животный мир Татарии» описывают, как однажды зимой был убит филин в момент нападения на лису. В его желудке оказались остатки более сорока полевок и мышей. Е. П. Спангенберг добывал в полезащитных насаждениях болотных сов, в желудках которых находил по десять и более полевок. Имеются сведения и о сипухе, съевшей за ночь пятнадцать мышей.
Потребность в корме у разных видов сов, вероятно, неодинакова. Так, содержавшийся в неволе канадским орнитологом Джоном Сиденстикером молодой самец полярной совы не худел, потребляя ежедневно пищу в количестве, равном 8,6 процента от веса своего тела (вес совы составлял 1518 граммов). Эта же птица могла съесть и до 10 процентов корма. В природе же полярная сова поедает корма еще больше — обычно 11—19 процентов от собственного веса. Не многим меньше поглощают корма и другие совы. Бородатая неясыть и виргинский, филин ежедневно должны съедать животной пищи в количестве около 7 процентов от веса собственного тела.
Но как бы совы ни были прожорливы, сразу заглотить большое количество пищи они не могут, так как у них отсутствует зоб. Возможно, с этой особенностью устройства пищевода (у дневных хищных птиц, например, зоб имеется) у сов и связано одно из интереснейших, явлений в их поведении — запасание пищи. Явление это пока еще изучено недостаточно хорошо. М. А. Мензбир описал случай, когда ушастая сова прятала недоеденную часть добычи, зарывая ее в листья, и позже прилетала к этому тайнику. В книге «Спутник следопыта» А. Н. Формозов приводит данные наблюдения за филином, который возвращался к убитому им зайцу до тех пор, пока на месте охоты не остался лишь измятый снег с пятнышком крови да несколько клочков шерсти. В окрестностях Ленинграда на протяжении нескольких ночей подряд мы замечали по следам на снегу, как длиннохвостая неясыть появлялась у ранее добытой ею глухарки.
Однако возвращение к добыче — это еще не запасание корма в полном смысле слова. Такое поведение скорее говорит о наличии памяти у птиц. Совы же делают и настоящие запасы, рассчитанные на использование в будущем. Запасание пищи наиболее характерно для мелких видов, например для воробьиного сычика. Эта крошечная сова устраивает целые склады провизии. По-видимому, рекордный запас был обнаружен Г. Н. Лихачевым в Тульских засеках зимой 1951 года. Здесь в дупле большого пестрого дятла были найдены 81 рыжая полевка, 3 обыкновенные полевки и 2 малые бурозубки общим весом 1396 граммов! Сычики делают запасы лишь с осени и к концу января — февралю, как правило, уже почти полностью их используют.
Прожорливость и умение запасать корм впрок удивительным образом сочетаются у сов со способностью сравнительно долго голодать. Два-три дня без еды совы переносят без заметного угнетения. Известен случай, когда полярная сова прожила без пищи двадцать четыре дня.
Пьют ли совы воду? В природе пьющую воду сову нам видеть не приходилось. Вероятно, они довольствуются водой, получаемой с животной пищей. Однако, судя по данным Гарри Коуломба, земляная сова регулярно прилетает на водопои.
Способ поедания добычи. Как и дневные хищные птицы, совы схватывают добычу не клювом, а когтями. Чаще всего они удерживают жертву одной лапой, причем мелкую добычу — мышь берут не поперек тела, а вдоль. При этом жертва оказывается зажатой между двумя внешними (третьим и четвертым) и двумя внутренними (первым и вторым) пальцами, когтями которых и закалывается. В этом деле коготь четвертого пальца принимает минимальное участие. Клюв служит совам лишь для измельчения добычи. Однако многие совы предпочитают ловить таких животных, которых в состоянии проглотить целиком.
В отличие от дневных хищных птиц у сов развиты слепые кишки, которые, как известно, предназначены для усвоения трудноперевариваемой пищи растительного происхождения. Поэтому для хищников в целом они не характерны. Присутствие же их у сов можно объяснить, во-первых, наследием далеких предков, а во-вторых, и это нам кажется наиболее вероятным, вторичным образованием вследствие привычки заглатывать добычу по возможности целиком. В этом случае вместе с мышью сова поглощает и содержимое ее желудка — полупереваренные растительные остатки. Даже тогда, когда жертва поедается по частям, — а делается это большинством сов, особенно при дефиците корма, весьма неразборчиво, — пожирается все, что можно оторвать я проглотить, в том числе желудок, кости и шерсть.
Почему, однако, совы не выедают у добычи преимущественно мышцы, как это делает большинство дневных хищных птиц? Возможно, дифференцированное пожирание жертвы для сов затруднительно, поскольку они очень плохо видят на близком расстоянии. Но мыслимо и другое предположение: для нормальной жизнедеятельности совам необходима разнообразная пища, в частности и полупереваренная растительная масса. Этот вопрос требует специального изучения.
Наблюдения показывают, что далеко не все, что совы проглатывают, они могут переварить: в желудок часто попадает слишком много шерсти, перьев и костей. Непереваренная часть пищи — спрессованные комки — регулярно отрыгивается совой в виде погадок. Для сов погадки гораздо характернее, чем для дневных хищников. Процесс выбрасывания погадки у сов довольно продолжителен. Наблюдая за совой, обычно можно предсказать это событие еще за четверть часа до его начала. Признаком, предвещающим появление погадки, служит частая «зевота». Иногда создается впечатление, что птица чем-то поперхнулась. Периодически перья на шее совы то оттопыриваются, то вновь принимают обычное положение и птица как будто делает глотательные движения.
Совиная погадка по форме представляет собой цилиндр с одним округлым и вторым, как правило, заостренным концом. У большинства мышеядных видов снаружи она кажется сплошь состоящей из шерсти. Однако стоит ее размельчить, как внутри обнаруживается масса костей, включая даже целые черепа грызунов. Чаете в одной погадке мы находим остатки двух-трех зверьков. По размерам погадки сильно варьируют.
Длина их, например, у болотной совы колеблется от четырех до восьми с половиной сантиметров; более стабилен диаметр — около двух сантиметров. Погадка воробьиного сычика не превышает двух с половиной сантиметров в длину при диаметре около сантиметра. Погадка филина может быть весьма внушительной — до десяти сантиметров в длину и около четырех в поперечнике.
Интересно, что птенцы многих сов отрыгивают погадки лишь в позднем возрасте и делают это далеко не регулярно. У рыбного филина, например, ни в гнезде, ни возле него мы не находим птенцовых погадок по крайней мере в течение месяца после вылупления. Хелли Рот, наблюдавший развитие птенцов домового сыча, также не отмечал отрыгивания погадок в первые три недели. Возможно, что в период интенсивного роста птенцов пища усваивается более полно, а часть вещества костей идет на формирование их собственного скелета. Однако основная причина отсутствия погадок, вероятно, кроется в том, что ' в первые недели жизни совят родители дают им самые мягкие кусочки, а кожу, кости и прочее проглатывают сами.
Рихард Кларк, сравнивавший погадки дневных хищных птиц и сов, указывает, что в погадках взрослой совы, например болотной, кости составляют около 44 процентов (сухой вес), а полевого луня — редко более 17 процентов. При этом в погадках луня кости даже мелких грызунов оказываются значительно более раздробленными, нежели в погадках совы. Вот почему погадки у сов на ощупь всегда более плотные, чем у дневных хищников.
Удивительно, что при полном переваривании мышечной ткани в желудках сов почти целиком сохраняются даже мелкие кости, а черепа, например, настолько очищаются, будто их вываривали для научной коллекции. Кстати, сходную картину можно наблюдать у некоторых ракшеобразных, в частности у зимородка, у которого в погадках прекрасно сохраняются не только тончайшие кости рыб, но и чешуя.
Еще Оскар Хайнрот, принимая во внимание аммиачный запах, исходящий от погадок, предположил, что желудочный сок сов имеет не кислую, как у всех птиц, а щелочную реакцию. Однако специальное изучение этого вопроса Дитрихом Старком и Абертом Барниколом показало, что у обыкновенной неясыти, ушастой совы и сипухи основу желудочного сока составляет все же не аммиак, а соляная кислота. Образование аммиака в погадках скорее всего явление вторичное, вызванное гниением непереваренных частей пищи. -Этим, однако, не отрицается своеобразие пищеварения сов.
Методы изучения питания сов. Определение остатков животных в погадках сов представляет огромный интерес для выяснения особенностей их питания. Без преувеличения можно сказать, что девять десятых наших знаний о характере пищевых связей сов получены именно таким путем. Разбор погадок дает возможность не только составить картину питания сов в настоящее время, но и решить вопрос о пищевых связях сов в далеком прошлом. В этом отношении интересное исследование, касающееся филина, провели на восточном Памире И. М. Громов и О. В. Егоров.
Совсем недавно сходную работу проделали Е. П. Анисимов и М. Н. Лозан. В нишах крутого берега реки Реут в Оргеевском районе Молдавии они обнаружили целые залежи погадок филина, скопившихся примерно за двести лет и образовавших слой толщиной до двадцати пяти сантиметров. Всего здесь было найдено свыше трех тысяч костных остатков животных, по которым удалось опознать двадцать два вида млекопитающих, около пятнадцати видов птиц, а также несколько видов рептилий и амфибий. Сравнивая встречаемость отдельных видов животных по горизонтам залегания погадок, удалось узнать следующее: во-первых, в настоящее время корм филина стал гораздо разнообразнее; во-вторых, если в полуископаемых остатках серая крыса составляла 34 процента, то в современных на нее приходится уже 44. Отсюда вполне допустимо предположить, что численность этого грызуна за последние двести лет заметно возросла. Второе место в питании филина заняли суслики — соответственно 31 и 36,5 процента. В 1970 году вышла в свет работа Д. Яноши и Е. Шмидта, посвященная изучению биологии филина на огромной территории — от Западной Европы и Северной Африки до Забайкалья включительно. В ней авторы, помимо современных данных, обобщили результаты анализа ископаемых погадок. Иными словами, им также удалось выяснить, на кого охотились филины в темные ночи далекого прошлого!
Разбор погадок представляет несомненный интерес и с общей, фаунистической точки зрения. В ряде случаев он позволяет уточнить наличие, распространение и численность многих мелких млекопитающих в прошлом и настоящем. Так, в 1953 году, изучая питание сипухи по погадкам из Судана, Рэне Лавока обнаружил остатки тушканчиков, различных песчанок, и других видов, причем пять из них до тех пор не отмечались в данной местности. Анализ содержимого погадок сипухи и африканского филина (Bubo africanus), проведенный в 1965 году И. А. Нелом и X. Нолтом на юге Бечуаналенда (Южная Африка), помог выяснить распространение целого ряда мелких млекопитающих. В 1962—1963 годах Б. М. Петров в погадках ушастой совы из предгорий Западного Тянь-Шаня обнаружил белозубку-малютку (Suncus etruscus), что для фауны этого района просто удивительно. Совсем недавно в Чехословакии в погадках сипухи Петр Рубац встретил остатки двуцветного кожана (Vespertilio murinus), которого ранее найти здесь не удавалось, Подобных примеров можно привести немало. Однако в погадках сохраняются остатки не всех животных, которыми питаются совы.
Давно замечено, что совы не воспринимают красного цвета. Этим воспользовался еще Роберт Финлей, широко применявший фонари с красными стеклами для изучения поведения ночных животных. Такой же прием использовал X. Н. Саутерн. Ему удалось обнаружить в меню сов совершенно неожиданное блюдо — дождевых червей. Позднее их находили и другие орнитологи, изучавшие сов. Это поразительно, так как черви ползают практически бесшумно и, стало быть, при их розыске совы пользуются не слухом.
Мы уже говорили о том, что птенцы ряда сов далеко не регулярно отрыгивают погадки. Следовательно, метод разбора погадок для изучения питания птенцов неприемлем. Собранные у гнезд погадки, как правило, принадлежат либо взрослым птицам, либо значительно подросшим птенцам.
Метод изучения питания птенцов был разработан в пятидесятых годах ленинградскими орнитологами А. С. Мальчевским и Н. П. Кадочниковым. Первоначально они его применяли для прижизненного исследования питания преимущественно гнездовых птенцов насекомоядных птиц. Этот метод основан на наружной перетяжке пищевода птенца, исключающей проглатывание пищи, что позволяет получать от одного и того же птенца, не убивая его, десятки пищевых проб. Позднее эта методика была успешно применена Р. А.. Семеновым в лесостепи Зауралья при изучении ушастых сов.
Для выяснения характера питания сов в гнездовой период в течение нескольких лет мы использовали метод фотографирования взрослых птиц, подлетающих с кормом для птенцов. Последующая дешифровка полученных кадров во многих случаях позволила судить о качественном составе пищи. С помощью фотоаппарата удалось, например, доказать определенную предрасположенность к разнообразным пищевым связям даже такой высокоспециализированной совы, как иглоногая. Помимо насекомых, которые составляли основу питания ее птенцов, эта сова периодически приносила, особенно в утренние часы, мелких воробьиных птиц, летучих мышей и др. Фотоаппарат помог нам изучить также питание птенцов неясытей, рыбного филина, уссурийской совки и некоторых других сов.
Но следует сказать, что ни один из приведенных методов в отдельности не в состоянии вскрыть всего разнообразия пищевых связей сов. Только сочетая разные методики с обязательным наблюдением за охотящимися птицами в природе, можно достаточно исчерпывающе ответить на вопрос, кого по ночам настигают совы. С этой целью полезно использовать специальные приборы ночного видения — ноктовизоры, позволяющие вести полевые визуальные наблюдения в полной темноте!
Пластичность пищевых связей. В питании дневных и ночных птиц много общего. Действительно, как те, так и другие нередко специализируются на добывании мелких млекопитающих, в частности грызунов. В обеих группах мы находим также виды, подчас предпочитающие охотиться на мелких птиц, и насекомоядные виды. Наконец, имеются и виды, питающиеся рыбой. Правда, среди сов их всего четыре и все они принадлежат к одному роду — рыбным совам. Среди сов нет лишь видов, регулярно кормящихся пресмыкающимися. И это понятно — ведь большинство ящериц и змей, по крайней мере в умеренных широтах, активно преимущественно в дневное время, что затрудняет совам встречу с ними. Нет среди сов и узкоспециализированных падалеедов, а также растительноядных видов. Основным объектом охоты для двух третей всех известных видов сов служат грызуны. Специализированных видов, питающихся птицами, очень мало, хотя птицы, преимущественно воробьиные, занимают в рационе некоторых из них существенное место. К этой группе могут относиться как самые мелкие совы, так и самые крупные. Около четверти видов в состав своей пищи регулярно включают пауков и крупных насекомых — бражников, совок, жуков и прямокрылых. Насекомоядность характерна для сов мелкой и средней величины. Среди них есть и высокоспециализированные виды — это иглоногие совы, подавляющее большинство совок и некоторые другие.
Немало сов в какой-то степени способно питаться земноводными. Зоолог В. И. Гаранин в свое время обобщил имеющиеся на этот счет материалы. Из его работы мы узнаем, что, например, чесночница неоднократно обнаруживалась в пищевых остатках сипухи, домового сыча и других сов. О регулярном питании обыкновенной неясыти амфибиями в лесостепных дубравах сообщает Г. А. Новиков. Им описан также случай, когда одна из неясытей утонула во вкопанной в землю бочке, пытаясь поймать плавающих там лягушек. В питании филина амфибии, в частности чесночница, составляют подчас пятнадцать процентов. Даже серая жаба, которую большинство птиц не трогает, в пище этой совы по наблюдениям в Печоро-Илычском заповеднике (данные Е. Н. Тепловой) не является редкостью. В Армении, как показала Т. М. Соснихина, филин и домовый сыч охотно питаются озерной лягушкой и т. д.
Отношения между хищником и жертвой — вопрос весьма сложный и во многом дискуссионный. За гнездовой сезон в средние по численности грызунов годы пара ушастых сов уничтожает на своем участке не более четырех-шести процентов всего населения грызунов, главным образом полевок. Обычно же этот показатель не превышает двух процентов. Учитывая исключительно высокие темпы размножения грызунов и значительно более низкие сов, в данном случае говорить о реальной возможности массового уничтожения жертвы хищником нельзя. К аналогичному выводу пришли и румынские орнитологи М. Гамар и В. Шнапп, которые в течение 1957—1968 годов в колонии ушастых сов, состоящей из двадцати особей, собрали около пятнадцати тысяч погадок. Их расчеты показали, что на примыкающих к лесу полях совы вылавливали по 0,3—7,6 экземпляра грызунов с одного гектара, тогда как плотность населения грызунов здесь была в среднем 450 особей на гектар. Как видно, процент изъятия жертв из популяции ничтожен.
Существуют и другие аспекты взаимоотношений хищника и жертвы. Как полагают многие исследователи, хищник является одним из серьезных факторов естественного отбора. И действительно, в лапы сов попадают прежде всего больные, дефектные, необычно окрашенные или потерявшие свои убежища особи. Изъятие таких зверьков из популяции, исключение их из размножения безусловно полезно для вида.
Значительно реже совы питаются падалью. Здесь, конечно, имеется в виду не поедание своих же запасов. Однако когда возле гнезда домового сыча удается найти (наблюдения Т. М. Соснихиной) кости крупных рыб, нижнюю челюсть и лопатку взрослого зайца, остатки панцирей черепах или обломок челюсти ягненка и если на всех перечисленных предметах обнаружены следы обедов домового сыча, вопрос о падалеедстве данной особи может быть решен положительно. Иногда падаль служит пищей и некоторым неясытям. В этих случаях, правда, не исключено, что мы имеем дело лишь с аномалией, с особой склонностью индивидуума, а отнюдь не с типичной для вида в целом повадкой.
Совсем редко и только отдельные особи сов питаются растительной пищей. В этом отношении представляют интерес наблюдения С. К. Даля. Содержавшаяся им в Ереване сплюшка охотно и в большом количестве поедала различные фрукты и ягоды.
Известный советский эколог И. В. Кожанчиков, сопоставляя многоядность животных и изменчивость среды, указывал, что при любой степени многоядности особи сохраняют определенную пищевую специализацию. Это выражается прежде всего в предпочтительном поедании излюбленного для данного животного корма. Подчас многоядность становится вынужденной. Она позволяет виду пережить неблагоприятные кормовые условия. Изменение численности и доступности жертв по сезонам также приводит к многоядности. Отсюда понятно, почему большинство сов, ведущих оседлый образ жизни, в принципе — многоядные хищники.
Надо сказать, что определение степени излюбленности корма — дело нелегкое, в связи с чем до последнего времени вопрос этот еще далек от решения. Многие орнитологи считают, что избирательность питания зависит от доступности жертвы для хищника. Другие же полагают, что в процессе охоты совы все же отдают предпочтение тому или иному виду жертвы. Так, анализ питания домового сыча в Западном Казахстане и на юго-востоке Туркмении, произведенный Т. Н. Дунаевой и В. В. Кучеруком, показал, что птицы явно пренебрегали жабами, которых в округе было множество, лишь порой ловили многочисленных здесь тушканчиков, но часто добывали одну из довольно редких в этой местности землероек.
Известная пластичность питания сов обнаруживается при рассмотрении данного явления и в сезонном аспекте. Например, изучая домового сыча на Мангышлаке в 1955 году, А. Н. Павлов подметил, что осенью, во время пролета воробьиных птиц, сычи, обитавшие на побережье, где пролет проходил особенно интенсивно, почти полностью переключались на питание птицами. Судя по содержимому желудков и погадок, птицы в это время составляли четыре пятых рациона сов. Вдали же от моря основой питания домового сыча служили грызуны.
Или вот другой пример. Эгоном Шмидтом на территории Венгрии было собрано более ста погадок сипухи, относящихся к летне-осенним сезонам. При анализе материала выяснилось, что летом в питании этой совы преобладали серые полевки (47,1 процента встреч), затем следовали мыши (27,3 процента) и землеройки (25,6 процента). Осенью основу питания сипухи здесь же составляли преимущественно земле ройки — обыкновенная бурозубка, малая и белобрюхая белозубки.
О пластичности питания сов говорят и наблюдения, проведенные Морсе Дугласом на островах у побережья Северной Америки в колониях морских птиц, где обитали виргинские филины. Здесь во множестве гнездились бакланы, гаги, морские и серебристые чайки. Естественно, что филины интенсивно охотились за этими птицами и их птенцами. Однако к осени, когда птичьи базары опустели, большинство филинов переключилось на питание пенсильванской полевкой. Кстати филин, живущий в Советском Союзе, зимой с выпадением снега затрудняющего ловлю грызунов, обычно начинает охотиться на птиц и зайцев.
Иногда переход совы с одного вида жертвы на другой связан с изменением численности последней. В этом отношении показательны наблюдения В. Г. Дормидонтова в Печоро-Илычском заповеднике в 1935 году, когда произошло массовое размножение белки. И именно в этот год возле гнезда филина единовременно находили до четырнадцати тушек белки. Очевидно, для этого филину приходилось охотиться в ранние сумерки или даже днем. Известны случаи, когда в Америке на северо-западе штата Огайо сипуха при значительной временной концентрации краснокрылых трупиалов с грызунов переключалась на питание этой птицей.
В разных географических точках рацион особей одного и того же вида сов подчас имеет существенные различия. Это прослежено, например, у одной из сплюшек (Otus asio) из центральных и южных районов Северной Америки. Здесь, как видно из работ Д. Г. Смита и Ч. Р. Вильсона, особи этого вида, обитающие на севере ареала, питаются в основном позвоночными животными, а живущие на юге — насекомыми. Подобное явление в какой-то степени выражено и у многих других сов. Так, например, воробьиные сычики, будучи в основном мышеедами, в ряде северных районов своего ареала обнаруживают повышенную склонность к преследованию мелких воробьиных птиц.
Для многих сов, помимо общей пищевой пластичности, характерна кормовая специализация самцов и самок. Особенно четко, как показали исследования К. М. Эрхарта и Н. К. Джонсона, эти различия проступают у североамериканского воробьиного сычика (Glaucidium gnoma): его самцы предпочитают охотиться на птиц, а самки — на грызунов. Если судить по корму, доставляемому взрослыми птицами к гнезду, то можно заключить, что аналогичное явление имеет место и у других видов сов. Например, у рыбного филина более мелкий по размерам самец значительно чаще приносит земноводных и мелкую рыбешку, в то время как более крупная самка предпочитает добывать рыбу весом до килограмма. При этом одна из птиц, как правило, охотится возле гнезда, другая же улетает за добычей на перекаты реки, что позволяет семье наиболее полно использовать свой охотничий участок.
Различия в питании самцов и самок у сов, очевидно, связаны с характером полового диморфизма этих птиц. Обычно более массивная самка оказывается менее поворотливой и, следовательно, довольствуется менее подвижной, хотя нередко и более крупной добычей.
Охотничий участок и конкурентные отношения. Охота в непосредственной близости от гнезда — обычное явление для большинства сов. Размеры охотничьих участков, естественно, неодинаковы у разных видов и в разные по обилию корма сезоны и годы. Мелкие насекомоядные совы отыскивают пищу часто в радиусе, не превышающем ста метров. Так ведут себя многие представители рода совок. Кормовой участок воробьиного сычика, как правило, составляет 0,7—1,5 квадратного километра. Более крупным видам необходимы и более обширные охотничьи угодья.
В ряде случаев кормовой участок может оказаться оторванным от гнездового, как это наблюдается, например, у рыбных сов. Гнездясь в дуплах, они вынуждены поселяться в старом лесу, где есть подходящие дуплистые деревья. На охоту же эти птицы летают на водоемы, иногда за полкилометра и дальше. А. И. Иванов в книге «Птицы Памиро-Алая» пишет, что на Гиссарском хребте в урочище Кондара у гнезда обыкновенного филина им были обнаружены в погадках остатки пластинчатозубой крысы (Nesokia indica). Между тем ближайшее место, где филин мог добыть этого зверька, располагалось на расстоянии двадцати километров!
В отношениях между собой разные виды сов, как правило, не оказываются прямыми конкурентами. Примером могут служить нередко обитающие по соседству обыкновенная неясыть и ушастая сова. При этом если неясыть охотится чаще всего на полянах внутри леса, то ушастая сова, гнездясь здесь же, за добычей летает на лесные опушки. Если первая охотится из засады, то для второй достаточно характерен и поисковый полет. Наконец, если у обыкновенной неясыти пищевой спектр весьма широк и полевки не составляют обязательной основы рациона, то ушастая сова предпочитает питаться мышевидными грызунами, преимущественно полевками. Естественно, что эти совы, по-разному реагирующие на изменение численности обыкновенной полевки, не могут рассматриваться как пищевые конкуренты. Примерно так же обстоит дело и с большинством других сов.
Правда, ряд натуралистов, в частности Клаус Кениг, считают, что явное сокращение численности мохноногого сыча в Центральной Европе связано с резко конкурентными отношениями этого вида с обыкновенной неясытью. Однако, сопоставляя современный ареал мохноногого сыча с картой лесов, можно сделать и другой вывод. Обширный сплошной ареал, который этот сыч занимал в прошлом, изменялся по мере исчезновения в Европе лесов, становился все более мозаичным.
Конкурентными отношениями между разными видами иногда объясняют, например, случаи нападения филина на болотную или ушастую сову, на домового сыча и т. п. И действительно, подобных фактов известно немало. Так, X. Шефер, разбирая погадки филина, собранные у гнезда вблизи Норботтена (Швеция), отметил присутствие в них остатков более двадцати сов, преимущественно болотных. Сходные данные получены Зигмунтом Бохеньским при изучении питания филина на юге Польши: здесь в его пище нередко встречались ушастая сова и домовый сыч.
Интересные наблюдения приводит также любитель-орнитолог Сверре Фьельстад. У него дома в Норвегии жили разные совы, и воспитанный им мохноногий сыч, ни разу не встречавшийся до этого с другими совами, впервые услышав крик филина, сильно испугался. Он озирался, вздрагивал и пытался стать незаметным, прижимая перья и прикрывая глаза. Аналогично реагируют на крик филина ястребиная, а возможно, и многие другие совы.
Намного сложнее проанализировать внутривидовые конкурентные отношения. Иногда они как будто улавливаются, но чаще, по-видимому, в связи с небольшой численностью сов в природе не имеют существенного значения. Канадские натуралисты, например, отмечают, что в годы массовых передвижений бородатой неясыти на юг Онтарио и в районы Юго-Западного Квебека эти птицы, занимая охотничьи участки, изгоняют оттуда других особей своего вида. Однако здесь же можно привести и другие факты. В Южном Приморье в летние месяцы мы неоднократно наблюдали двух-трех самцов бородатой неясыти, одновременно охотящихся на участке лиственничной мари площадью около квадратного километра. Их гнезда находились в лесных островах, непосредственно окаймляющих данный участок болота. Кстати, здесь же добывали себе корм и болотные совы. Антагонистических отношений между ними не замечалось.
Нам известен также случай, когда в 1958 году на Карельском перешейке в период массового размножения мышевидных грызунов на весьма ограниченной территории, а именно около четверти квадратного километра, поселилось по крайней мере три пары болотных сов. Все они постоянно встречались, но относились друг к другу достаточно терпимо. Лишь когда одна из чужих сов появлялась в непосредственной близости от гнезда другой пары, самка, охранявшая это гнездо, прогоняла ее. Но изгнанная особь, отлетев не далее чем на сто метров, спокойно продолжала охоту.
Враги и продолжительность жизни сов. Совы днем сидят неподвижно и подпускают к себе близко не потому, что плохо видят. Просто они боятся привлечь внимание других птиц. Стоит сове перелететь или хотя бы пошевелиться, как ее тут же замечают мелкие птицы и поднимают переполох. В Канаде даже существуют специальные методы отлова насекомоядных птиц, основанные на их подманивании с помощью подсадной сплюшки. Переполох же мелких птиц может сделать сову предметом внимания более крупных и, несомненно, опасных хищников.
К филину, оказавшемуся на виду, подлетают самые разные птицы и в том числе хищные. В период, когда у нас процветало истребление хищников и, например, за убитого орлана-белохвоста выплачивали премию, во многих охотничьих хозяйствах специально содержали филинов, которых использовали на таких охотах. В Окском заповеднике до недавних пор с филином, как с приманкой, отстреливали ворон. Сотрудник заповедника В. П. Теплов регистрировал всех птиц, которые приближались к подсадному филину. По его данным, примерно за 60 часов в весеннее время на расстояние выстрела из охотничьего ружья к филину подлетали: балобан — 2 раза, пустельга — 3, луговой лунь — 4, черный коршун — 17, большой подорлик — 1, канюк — 7, зимняк — 49, ворон — 3, ворона — 288, грач — 13, сорока — 51 и дрозд-рябинник — 8 раз. Даже мимо грубого подобия чучела совы многие птицы не могут пролететь, не подав сигнала тревоги.
Ведут себя птицы, обнаружив филина, по-разному. Вороны обычно с карканьем кружатся над ним, иногда рассаживаются поблизости. Сороки, как бы рассчитывая поживиться остатками его трапезы, деловито стрекочут в соседних кустах. Хищники (за исключением черного коршуна) пикируют, почти касаясь филина когтями, и порой вынуждают его в целях защиты опрокидываться на спину и выставлять когтистые лапы. Особенно активно нападают на филина соколы. Коршуны, как правило, парят над ним на высоте. Если филин сидит неподвижно, птицы теряют к нему интерес, но малейшее его движение служит сигналом к атаке.
Антагонизм дневных хищных птиц по отношению к совам достаточно очевиден, хотя возможно и обратное. История знает случаи, когда, например, завезенная человеком для борьбы с крысами на остров Ла-Диг (Сейшельские острова) сипуха вытеснила местную пустельгу (Falco area). Кстати, в дальнейшем сипуха приспособилась здесь добывать в основном птиц, и теперь за ее уничтожение выплачивается премия.
Однако нередки случаи, когда совы прекрасно уживаются с другими птицами. Стали классическими примеры гнездования гусей по соседству с полярной совой. Польза от этого сожительства для совы неясна. Гусям же оно выгодно. Защищая свое гнездо от нападения песцов, полярная сова одновременно охраняет и гнезда гусей. Поскольку в данном случае сова приступает к гнездованию раньше, можно предположить, что не она ищет общества гусей, а последние концентрируются около нее. В Южной Норвегии в 1967 году Ивар Мистеруд наблюдал совместное гнездование длиннохвостой неясыти и большого крохаля. Обе птицы благополучно вывели птенцов в дуплах одной осины: в верхнем жили совы, в нижнем — утка.
Способность постоять за себя проявляется уже в поведении сов. Попробуйте подойти близко к филину или полярной сове, сидящим в вольерах. Птица отнюдь не станет метаться вдоль сетки. Она смело принимает вызов. Перья на ней встают дыбом, крылья распускаются, отчего общие ее размеры становятся еще более внушительными. Переступая с лапы на лапу, сова не сводит с противника немигающих глаз, готовая в любой миг и к защите, и к нападению. При этом она угрожающе щелкает клювом, внезапно делает резкие выпады, а иногда и шипит, словно змея. Известно, что ни лиса, ни песец не осмеливаются приблизиться к филину или полярной сове.
И застигнутые врасплох и не находя путей к отступлению, совы не падают духом: они опрокидываются на спину и отчаянно защищаются когтистыми лапами. Надо сказать, что, имея возможность улететь, совы далеко не всегда стремятся скрыться. Видимо, они больше надеются на силу когтей, нежели на быстроту крыльев. Правда, мелкие совы все же нередко проявляют готовность к бегству, но это у них безусловно связано с большим, чем у крупных сов, числом потенциальных врагов. Однако и из этого правила могут быть исключения, особенно по отношению к человеку. Людей все же больше боятся крупные совы, а не мелкие.
В целом совам мало кто опасен. Мелкие их виды поселяются в дуплах или норах и достаточно хорошо защищены, а крупные сами способны постоять за себя. Даже такая сравнительно небольшая сова, как болотная, — весьма смелая и воинственная птица. Не только в период гнездования, но и осенью можно наблюдать, как она атакует и гоняет даже крупных птиц, например серую цаплю или болотного луня.
В природе совы чаще всего гибнут, по-видимому, от своих коллег по ремеслу — дневных хищных птиц, наиболее крупные из которых опасны в первую очередь видам, обитающим в открытом ландшафте. На болотную сову успешно охотится беркут, а иногда и другие орлы. Остатки болотных сов, как показали наблюдения Л. С. Степаняна и В. М. Галушина в заповеднике Барса-Кельмес, встречаются в погадках орланов-белохвостов, обычно предпочитающих охотиться над водой. В Лапландском заповеднике Г. А. Новиков находил остатки мохноногих сычей в гнезде кречета.
Иногда погубить сову-дуплогнездника может, казалось бы, самая невинная птица. Известны факты, когда самок уссурийской совки и мохноногого сыча замуровывали в дуплах поползни. Это происходит в том случае, когда поползень облюбует для своего гнезда дупло, занятое совой, и энергично примется замазывать глиной леток. Но, конечно, такое бывает не часто.
Из наземных хищников наибольшее беспокойство совам причиняют лесная и каменная куницы. Они ловят на гнездах самок мохноногих сычей, уничтожают их кладки, пожирают птенцов. В результате во многих районах Европы оказалось нарушенным естественное соотношение полов у этих птиц. Так, в Швабской Юре (ФРГ), где в лесных отрогах численность куницы достаточно велика и стабильна, как показали исследования Клауса Кенига, проведенные в 1965—1969 годах, на одну самку мохноногого сыча приходится не менее трех-четырех самцов. Для сов, ведущих строго парный образ жизни, такое положение, бесспорно, неестественно.
По следам, оставленным в марте на снегу, на одном из участков леса в Ленинградской области нам однажды удалось узнать о разыгравшейся здесь трагедии. Молодой филин напал на лесную куницу. Завязалась жестокая борьба, в результате которой филин стал добычей куницы. Известен и другой случай, когда филин был убит ударом крыла сопротивляющегося глухаря. Не исключено успешное нападение на наземно гнездящихся сов росомахи, рыси и других крупных хищников. Остатки болотной совы, как правило молодых особей, мы находили у лисьих нор.
Но как это ни печально, основным врагом сов все же является человек! Нам довелось проанализировать причины около ста случаев гибели сов. Из них более девяноста оказались ничем не оправданным уничтожением.
Много сов гибнет в ночное время на крупных автострадах. Ослепленных светом птиц сбивают несущиеся автомашины. Чаще всего от этого страдает болотная сова, охотно присаживающаяся на асфальт для отдыха.
Иногда совы гибнут от недостатка корма, но чаще от сочетания неблагоприятных кормовых и суровых климатических условий. Р. Ф. Ферайн приводит случай, когда, например, в Бельгии при необычно морозной и снежной зиме за год погибло до 76% окольцованных молодых и 51% взрослых сипух. При этом большинство молодых птиц пострадало в сентябре — январе. Максимальная смертность взрослых особей приходится на январь — март, то есть на период предгнездовых кочевок. Массовая гибель обыкновенных неясытей, ушастых сов и сипух отмечена Н. И. Гавриленко на Украине в суровую и малокормную зиму 1963/64 года. Орнитологи Н. М. Литвиненко и Ю. В. Шибаев, работая в Судзухинском заповеднике, периодически оказывались свидетелями гибели уссурийских совок, обессилевших в период осенних миграций. Остатки этих сов они находили на морском берегу.
Как видно из приведенных примеров, несмотря на отсутствие специализированных врагов, возможностей погибнуть у сов все же предостаточно. Максимальная продолжительность жизни в природе, по данным кольцевания, зафиксирована у сипухи. Одна из них прожила на воле почти 18 лет. Пятнадцать с половиной лет жил в природе домовый сыч. Указанными сроками далеко не исчерпываются жизненные возможности сов. Во многих зоопарках мира филины доживали до сорока и даже пятидесяти лет. В книге Б. Казаченко «Охотничья фауна Пензенской области» говорится даже о восьмидесятилетних филинах! В природе в условиях острой борьбы за существование ни одна сова такого возраста достичь, конечно, не может.